| 单词 | 形成层 |
| 释义 | 【形成层】 拼译：cambium 形成层是维管形成层的简称。它是裸子植物和绝大部分双子叶植物轴器官侧面所具有的一种分生组织，是侧生分生组织的一种。它的活动产出木质部和韧皮部。因此，研究它的发生和活动机理及影响其活动的条件，不仅是植物学和林学研究的基本理论问题，也对林业管理和林产品生产有着重要的指导作用。 18世纪中叶，法国达汗木(Duhame)第1次使用现代概念的“形成层”一词。1863年，萨尼奥(Sanio)第1个阐明了原形成层和形成层的差别，把它界定为侧生分生组织。20世纪20～30年代，贝利(Bailey)等对其结构和类型进行了一系列研究；50年代，班南(Bannan)和伊稍(Esau)又作了大量工作，阐明了形成层由两种细胞——纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成，前者纵向伸长，在弦切面上两端尖锐，横切面上则为径向扁平；后者在横切面上为由里向外幅射状排列的径向稍长的细胞，在弦切面上组成一个呈纺锤状排列的细胞群，规则地分布在纺锤状原始细胞间。他们还指出，根据弦切面上纺锤状原始细胞的排列方式可将形成层分成两类，其端壁整齐地排列在一个水平上的叫叠生形成层，如豆科中蝶形花亚科和云实亚科的绝大多数种等；呈犬牙交错排列的则为非叠生形成层，如裸子植物的和被子植物的杜仲等。20世纪50年代班南、60年代卡特逊(Catesson)和威尔逊(Wilson)以及70年代巴特菲尔德(Butterfield)对形成层细胞的分裂方式进行了大量研究。根据子细胞的未来命运，把这种细胞分裂分为两类：(1)分化分裂。分裂产生的两个子细胞中的一个将分化为木质部或韧皮部母细胞，另一个则继续维持原始细胞的形态。其分裂方向平行于弦切面，又称作平周分裂，是活动期主要分裂方式。(2)增殖分裂。其分裂产生的两个子细胞都将发育为形成层原始细胞，用以增加其自身，多发生于生长季的末期。纺锤状原始细胞的增殖方式在叠生形成层为垂周分裂，而在非叠生形成层则为不等垂周分裂和假横分裂两种。而射线原始细胞的增殖方式除少数植物中有通过纺锤状原始细胞的侵入生长使射线原始细胞群一分为二外，多由纺锤状原始细胞分裂形成，其方式主要有横分裂、不等垂周分裂和不等横分裂3种。20世纪20年代起就不断有人研究形成层活动的年节律性。不过以前的研究多集中于北温带树种，70年代起对热带树木的研究才逐步多起来，特别是80年代以来，以色列和印度的植物学家作了大量工作。方(Fahn，1990)在总结这些研究资料时指出，形成层的活动节律大致有3种类型：(1)北温带和地中海地区的植物，每年春季开始活动，夏末秋初进入休眠，因此形成较清楚的年轮。(2)某些热带荒漠的灌木，每年雨季伊始开始活动，旱季开始时进入休眠，有的有年轮有的无年轮。(3)生长在有限的区域中的热带的和亚热带的树木，通常全年都在活动，有的种也有生长轮，而生长轮的存在与否甚至在同一种的不同个体间都会有很大变化。方和魏荣(Weiring)等的一系列研究资料说明，北温带树木的形成层通常在春季开始活动，绝大多数裸子植物和具散孔材的双子叶植物，都是芽萌动及幼叶展开后，从芽基部开始并逐步向下传导，去芽和使用外源IAA的试验说明，由芽合成并经形成层和分化中的维管组织向下传导的IAA诱导形成层活动的开始。而绝大多数具环孔材的双子叶树木，其形成层则在春天芽展开前就开始活动，而且无论去芽还是环割都不能阻止这一过程。70～80年代，巴尼特(Barnett)和利特尔(Little)等人的研究资料说明，在形态上看到形成层活动开始前，首先在此区域出现生物化学变化，如过氧化物酶同工酶酶带数目减少和浓度降低。随后细胞形态发生变化，径向直经增大，壁变薄，光镜下初生纹孔场变得不明显，电镜下可看到逐步出现高密度的粗糙型内质网、多聚核糖体，液泡数目减少体积增大，高尔基体数量增加，并出现微管。至于形成层活动开始时是先形成那种维管组织，随植物的种类而异。方等的研究说明，绝大多数北温带树木，如梨属的和欧洲赤松等，都是先形成韧皮部后形成木质部。崔克明等(1992)及西狄奇(Siddiqi，1991)等的研究资料说明，构树和一些热带桑科植物是韧皮部和木质部同时形成。据阿基茂(Ajimal，1987)报道，一些热带树种是先形成木质部后形成韧皮部。其后的一些研究资料说明，形成层休眠的开始与芽的休眠和温度无关，日照的缩短则可能是诱导其进入休眠的一个重要因素。内源激素的测定说明，形成层区域生长素的降低和脱落酸的增加与其进入休眠是一致的。休眠出现的最早迹象也是生物化学的变化，如过氧化物酶同工酶酶带数的增加和浓度的增高。形成层细胞停止分裂，随之形态上发生与活动期相反的变化。一般概念的休眠分为两个阶段，休眠的开始一段为生理休眠，一旦进入生理休眠，无论是环境条件如高温、长日照，还是外源激素都很难打破，此阶段结束就进入被动休眠期，此期给以高温或施以外源IAA都可使之开始活动。20世纪20年代詹斯(Janse)和40年代斯诺(Snow)曾就形成层发生的机理分别提出形成层环理论；60年代沃伦－威森(Warren Wilson)提出梯度诱导学说，布郎(Brown)和萨克斯(Ssx)提出物理压力学说。80年代以来，这方面的研究发展很快，概括起来可分两个方面：其一是拉森(Larson)进一步发展了伊稍和方等人的原形成层和形成层是同一种组织的不同发育阶段的思想。崔克明(1992)在此基础上又根据一系列实验资料提出形成层的发生和分化表现出细胞分化的阶段性，认为从顶端分生组织历经剩余分生组织、原形成层、后生形成层、形成层到成熟维管组织是同一个细胞分化过程的不同分化阶段，其间有一个临界期，此期前的分化过程是可逆的，即可以脱分化，一旦过了这一时期就不可逆了。其二是位置效应在形成层发生和活动控制中的作用。1982年，柏林(Berlin)在一篇综述中第一次讨论了形成层的位置效应问题；1984年，萨科斯(Sachs)和沃伦－威尔森从不同角度讨论了这一问题。后来的许多研究；资料又从各个方面为这一理论提供了新的证据，这些研究资料表明，任何细胞一产生就在植物体中占有一特定的位置，从而获得此处所具有的位置信息；任一点的位置都具有纵向的、径向的和切向的3个方向的信息。80年代，后期萨科斯、利特尔和萨维治(Savidge)等的一系列研究资料说明，纵向信息来自茎端和根端，主要是茎端的芽合成的生长素以波动的形式通过形成层带和分化中的维管组织向下传导，它们决定着形成层纺锤状原始细胞的形态和排列方向。萨科斯等人还证明，蔗糖可能是另一种纵向信息。这些纵向信息与形成层活动可能是一种正反馈关系。根据沃伦－威尔森和布朗等的研究资料，径向信息主要是生长素和蔗糖的浓度比在径向的梯度及径向的物理压力，它们决定着形成层衍生细胞的分化方向。切向信息可能就是纵向信息和径向信息在切向的分布，决定着特定位置上组织的切向式样。形成层的活动式样及其发生机理的研究仍是目前研究的热点，从分子生物学角度对这一问题的研究还刚刚起步，可以预计，不久的将来就会成为新的热点。【参考文献】：1 Barlow R W,et al. Possional Controls in Plant Developmen-tCambridge. Cambridge University Press, 19842 Ajimal S,et al. IAWA Bull. 1987,8:275-2833 Roberts L T,et al. Vascular Differentiation and Plant Growth Regulators. BerlinSpringer-Verlag, 19884 Iqbal M. The Vascular Cambium. Research Studies Press,6 崔克明．植物学通报，1991，8：22～297 崔克明．植物学通报，19928 崔克明．植物学报，1992，8：275～283(北京大学崔克明副教授撰) |
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