| 单词 | 大豆种子劣变 |
| 释义 | 【大豆种子劣变】 拼译：soybean seed deterioration 在不良的自然环境(高温、高湿)中，大豆种子生活力不断衰退，造成发芽率降低，出苗困难，称之为大豆种子劣变。大豆种子劣变，影响种子收获质量、贮藏质量、播种质量及商品性，也严重制约着大豆生产和大豆种植区域的扩展。 大豆种子劣变影响生产的问题，最早出现在70年代非洲热带引种大豆。中国南方大豆育种亲本遗传基础的拓宽，利用东北及美国大豆品种种子劣变问题日益明显。大豆种子劣变研究可追溯到40年代对大豆种子贮藏期间发芽率的变化、贮藏期间温湿度对大豆种子寿命的影响研究以及50～60年代研究成熟和收获期间气候条件影响种子质量。而进行较为深入系统研究的则为70年代以来国际热带农业研究中心(IITA)的科学家们，他们对大豆收获前、收获后种子劣变、劣变抗性鉴定方法以及抗性遗传育种均做了大量研究。较为突出的是威恩(C．H．Wien)、恩的门德(B．N．Ndimande)、辛格(R．K．Singh)、奎尼门(E．A．Kueneman)、玛斯格若威(M．B．Musgrave)等的研究工作。70年代以来，湖南省作物所对大豆种子繁殖保存方法做过一些研究，采用翻秋及瓦缸保存大豆种子。1990年唐善德申请国家自然科学基金获得资助。研究大豆种子劣变过程及其抗性资源。大豆种子形成和贮存特性 大豆种子由种皮和胚组成。它富含蛋白质、脂肪，两者一般占60%～65%。大豆开花后35～45d种子大小、鲜重达最大值(Caldwell，1973)，而后种子继续进行干物质积累并逐渐失去水分。表皮、下皮和内生薄壁组织构成种子种皮。表皮角质化，不透气。种脐区是胚和外界进行气体交换的主要通道。种脐的结构可能影响胚代谢和水分含量。大豆种子发芽率随成熟度而提高，越成熟的种子，发芽势愈强，发芽率愈高。鼓粒后期(绿熟期R6)，大豆种子发芽率可达71%，种子含水量30%；枯熟期(R8)，种子发芽率99%，水分15%(浙江农业大学)。不同品种于不同季节播种，其发芽率稍有差异，南方春季播种，R7期后种子发芽率因高温高湿劣变反而降低(唐善德，1991)，一般大豆种子R7期后即具有高度的生活力，种子休眠性很弱(顾和平1990)。如外界环境条件不适宜，成熟种子胚生长会暂时中止，处于静态状态，一旦给予适宜的温湿度，种子可迅速萌发。Dclouche根据主要农作物种子寿命的差异，将大豆归为难贮类种子。大豆种子寿命很短，收获后第2年播种发芽率就显著下降，因此需良好的贮存条件以保持旺盛的生活力。影响大豆种子生活力的因素1．内在因素。大豆种子在一定环境条件下可保持生活力，其寿命取决于本身的遗传特性、成熟时的生态条件以及收获、干燥、贮存过程中所受的影响。野生大豆与栽培大豆种子的寿命存着差异。由于长期的自然选择，野生大豆种子形成泥膜以保护种子；并存在休眠现象，以适应和抗御不良环境，保持和延长种子寿命。因人工栽培和定向选择，栽培大豆的休眠特性显著下降，易受不良环境影响而缩短种子寿命(顾和平1990)。在栽培大豆品种间，种子寿命也存在差异。Bunge(1983)研究8个品种贮存5个月，4a后，其发芽率变幅为95%～99%和21%～99%，且提出品种间差异需经3～4a贮存才能表现出来。唐善德(1991)在9个品种收获时测定的发芽率为45%～93%。用甲醇胁迫处理种子，发现品种间耐贮性存在显著差异。种子发育期间的生活力受环境条件影响。Bunch(1958)指出：收获前，温暖潮湿天气可使种子变质。在高温、干燥条件下成熟的种子，质量低劣(Grecn，1965)。在大豆鼓粒期和成熟期，高温对种子的生理质量和物理质量均有害，春播大豆种子活力显著低于秋播大豆种子(唐善德，1991)，未成熟种子受机械损伤后对贮存种子的生活力不利。过度干燥的种子易遭机械破损和连带伤害，且对贮存物质利用造成阻碍，降低贮存潜力。Toole等(1946)报道，大豆种子含水分5%时，经3个月贮存后畸形幼苗增多。2．外在因素。水分和温度是影响大豆种子生活力最大的外在因素。大豆种子因含较多蛋白质和脂肪，种皮较薄，所以易受外界环境温湿度变化的影响。大豆种子属于适宜于RH30%或更低以保持发芽率的种子，在RH10%以下发芽率则急剧降低。Barton(1961)认为水分对种子变质极其重要，种子变质过程随水分增加而愈趋严重。Harrington(1972)和Roherts(1971)指出，种子所含水分在5%～14%之间时，水分每降低1%，种子寿命延长1倍。种子水分随贮存环境RH变化而变化，并可达到一种平衡。因此，在干燥条件下贮存种子可延长其寿命。温度对种子寿命的影响往往与水分含量有一定关系。一定范围内，种子寿命随温度的升高而缩短。Harrington(1972)阐明在0℃～50C时，贮存温度每升高5℃种子寿命缩短一半。Toole等(1946)对两个大豆品种进行贮存期温度试验表明，大豆种子含水分18%时，在30℃条件下仅能贮存1～3月，在2℃条件下可贮存72个月。在贮存温度为30℃条件下，种子含水分17．9%时仅能贮存1个月，含水分8．1%时可贮存48个月。可见温度、水分对大豆种子活力之影响。低温贮存有利保持种子活力。大豆种子含水分18%时，在一10℃条件下贮存6a，可基本保持发芽率。高温(30℃)、高湿(18%)条件下，可使大豆种子很快丧失生活力(tlloe等，1946)。用密闭容器贮存大豆种子，对延长种子寿命可能有利，但随时间延长，O2浓度降低，CO2浓度增加(Hcrrington，1963)。大豆种子劣变过程及有关变化 大豆种子劣变可在收获前和贮存期间发生。大豆种子一旦达到生理成熟(R7)，其活力就可能开始下降。收获前高温高湿条件下真菌感染可能是导致种子劣变的主要原因(Ndimade等，1981)，而Kciglcy和Mulcn(1986)认为气候和真菌感染经常综合地导致种子劣变。唐善德(1991)研究认为，高温高湿条件影响种子质量，尤其是高湿会导致种子劣变。高湿高温条件及干湿交替，均会引起种子胚组织物理损伤(Movre 1971)。在贮存过程中，高温高湿均会加速种子生理生化变化，导致劣变(Naimnde，1981)。大豆种子劣变，其形态特征表现为种皮颜色加深而灰暗，畸形幼苗增加，下胚轴的胚根缩短，生长缓慢，子叶色泽异常或不能长大，苗期延长，最终导致减产；其生理方面表现为发芽力和活力下降。与劣变相关的变化可分为细胞学的、遗传学的及生理生化方面的变化。1．细胞的变化。劣变种子细胞核异常，染色质结块，颜色变深，细胞器发生质变。大豆劣变种子幼苗，线粒体的氧化磷酸化能力下降(Abu & chmg，1967)，明显地线粒体内源解联，有些线粒体无完整的外膜，线粒体损害是种子劣变的关键。种子活力的变化与膜的不完整性密切相关(傅家瑞，1983)。2．遗传变化。种子劣变后，染色体异常状态很快发展，发生断袭，花粉败育，畸形细胞幼苗增加。染色体损伤是由于积累诱变物质所致。高温高湿是影响自然突变的因素。3．生理变化。Abdul-Baki(1969)认为，与种子活力及发芽率下降有关的生理生化变化包括4个方面：(1)代谢活性下降；(2)水解酶活性增强；(3)呼吸作用有关酶活性降低；(4)膜透性增大。大豆种子发芽力、生长势和它的呼吸耗氧量呈正相关，种子胚轴呼吸与其活力呈正相关，种子劣变时呼吸增大。胚轴是体现活力的器官(Abdut-Baki & Andcrson，1973)。与种子活力有关的过氧化物酶、酚酶、谷氨酸脱羧酶(GADA)和脱氢酶等在种子萌发时对利用贮存物质起着重要作用。随种子活力丧失，与呼吸作用有关的酶活性趋向降低，大豆劣变种子胚轴GADA活性有所下降(Abdul-Baki，1973)，水解酶类活性增强。贮存物质变化表现在脂及酸含量增加，总脂肪量、中性脂肪及极性脂肪均同时减少，其中磷脂减少最快。脂质的氧化与种子老化过程有关(Pricstly & Leopotd，1979)。极性脂肪可组成膜系统和作为细胞的极性组分与非极性组分的粘合剂。大豆种子老化时总蛋白质量减少，其中主要是盐溶性球蛋白减少，其次是醇不溶还原型谷蛋白减少。蛋白质降解产物的去向则为氨基酸含量增加(吴淑君等，1990)。膜透性变化引起种子浸水后溶液导电性增大。大豆种子发芽率与外渗量呈负相关，种子劣变加深，浸液中导电性增大，出苗率下降(Banumunthy，1981)，外渗物增加，代谢及运转的效能受到破坏而刺激微生物生长。大豆种子劣变的抗性及其鉴定方法 大豆种子通过本身的保护调节机制，对影响种子寿命的外界温湿度变化具有一定的抗性和耐性，从而延缓种子劣变过程，保持种子活力。不同大豆品种间种子劣变速度存在明显差异。种子收获前抗劣变能力(田间蚀化)与收获后抗性(耐贮存性)并无一致关系(Wicn，1981；唐善德，1991)。Amanlo等(1983)用3个大豆品种的5组种子试验；Vsbcrti等(1985)用42～43C和RH100%处理测定种子活力，他们认为48h和RH100%对测定不同种子间的抗劣变特性差异是可行的。IITA的研究人员进行了较为深入的研究，提出了大豆收获前和收获后抗种子劣变的各种鉴定方法。收获前和抗性鉴定可用延迟收获法和“温箱蚀化”法加以鉴定。延迟收获法，即是将成熟植株推迟一段时间收获。这种方法最为普遍，但存在几点不足：(1)成熟期不同的基因型种子会受到不同环境条件蚀化；(2)病原菌在田间分布可能不匀；(3)同一植株不同部位的荚不在同时成熟而蚀化时间有异。针对上述不足，发展了“温箱蚀化”法，即是将生理成熟阶段(R7)的荚摘下，保存在30℃、RH90%～95%的温箱中10d，然后干燥去壳，进行发芽出苗试验。这种方法比推迟收获法精确，能用于大量鉴定抗性资源和进行抗性筛选。收获后的大豆种子劣变抗性的鉴定可用自然贮存法、加速老化法及甲醇胁迫法等。自然贮存法，即将收获干燥的大豆种子贮于室温下，间隔一段时间连续取样测定发芽率、出苗率，鉴定种子耐贮藏性，明确种子劣变速度及劣变抗性差异。自然贮存法所需时间较长，影响对育种材料的选择及准备下一季的试验。加速老化法可较准确地预测长期贮存情况下大豆种子的发芽率，准确地鉴定耐存性(Baskin，1980)。加速老化法，是把生理成熟阶段收获的新鲜种子存放在40℃、RH75%的种子室内6周，然后进行发芽出苗试验，此法与自然贮存法鉴定结果极显著相关。IZTA所有参加大豆产量试验的品系都采用加速老化法。甲醇胁迫法，即用20%的甲醇浸泡种子2h，然后在水中浸5min，再做发芽出苗试验。它是更快速地鉴定种子耐贮性的方法(Mugrovc，1980)，其测定结果与加速老化法类似，但有少数品种对甲醇非常敏感而不宜应用(IITA，1990)。大豆种子劣变抗性的遗传和育种 大豆种子劣变在品种间存在很大差异。顾和平(1990)评价宁镇一号及泰兴黑豆的劣变特性，发现后者6种活力参数均极显著地高于前者。Stazingcr等(1982)研究大豆种皮色泽与活力的关系，认为黑色种皮的种子劣变明显低于黄皮的种子。60个大豆品种贮存12个月其生活力变化表明：热带地区大多数品种种子的生活力仅能保持8～9个月，黑豆明显优于其他种皮的大豆。种皮透性与劣变抗性存在相关性(IIill，1987)，非透性种皮品系的籽粒在成熟后30d和在逆境中贮存3月，其发芽率明显高于种皮渗性品种，延迟收获活力未有显著下降。不透性种皮的高世代品系抗种子劣变能力强(Hartwig，1978)。硬粒种与正常种大豆对田间环境、人工干燥条件的反应及耐贮藏潜力的差异，表现在粒硬种不易重吸水，有较大的耐存性和更好的商品性。豆荚持水能力与田间蚀化密切相关(Dcsborough，1991)。大豆种子劣变抗性是遗传性状，品种间的劣变差异是稳定遗传的(Wicn，1981)。种子透水性是由一个单基因控制，大多数黄皮种子易透水，黑皮种子不易透水(Shahi，1982)。大豆硬粒可能是由3～4个主基因控制的(Kilcn，1982)。Kucncwcn(1979)研究种子在贮存中的生活力，认为母本植株影响起重要作用，胞质基因有影响但效应较小，种子基因型对决定种子生活力作用很大。Costa(1978)利用大豆籽粒颜色的近等位基因系鉴定相似遗传背景下籽粒颜色对种子劣变的效果，模拟田间蚀化(温箱蚀化)和加速老化试验得到的有色种子较黄色种子具有显著高的出苗率。颗粒颜色的遗传，是由两对主基因控制的。Singh(1986)用较耐贮藏的T49和Kalitur与易劣变的品种Bragg和Alnkar杂交，对F1、F2、F3各植株种子用加速老化法研究贮藏性的遗传，种子贮存性存在较大母体效应，种子基因型对耐贮性效应较小，高(良好)贮存力对弱贮存性存在显性，由一种主基因控制。利用回交转育可将耐贮存性转育到高产品种中。原产于热带的大豆品种较抗种子劣变。利用回交方法，IITA已培育出高产抗劣变的品种(马国荣，1998)。种子活力形成的机理和劣变机制尚不十分清楚，仍待深入研究。种子活力是种子质量的保证，影响活力的(1)遗传基础；(2)种子发育、成熟、采收、加工、贮藏条件和(3)种子萌发环境3个重要因素需要协调改进。种子发育中应充分使活力达到遗传上的潜在高峰，采收前后做好种子保管工作。更为重要的是培育抗种子劣变的品种。对大豆种子劣变过程及影响因素现仅做过初步研究，今后应在探明提高大豆种子活力的机理、不同环境中劣变规律和劣变修复机理及劣变抗性遗传操纵方面开展系统研究，以更好地服务于大豆生产。【参考文献】：1 Abu-Shakra S S，Ching J M．Crop Sci．，1967，7：115～1182 Abdul-Baki A A，et al．Crop Sci．，1969，9：732～7373 Abdul-Baki A A，Anderson J D．Crop Sci．，1973，13：630～6334 Amaral A，et al．Soubean Abstracts，1981．125 Banumrthy N，et al．Seed Res．，1981，9(2)：97～(9)6 傅家瑞．种子生理．北京：科学出版社，1985．311～3847 马国荣．大豆科学，1989，8(2)：203～2058 顾和平．全国大豆资料“七·五”攻关课题总结会材料，杭州，19909 吴淑群，王爱国．种子，1990，2：8～1010 唐善德．种子，1992，3：43～45(湖南省作物研究所唐善德撰) |
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