| 单词 | 大豆花叶病毒抗性遗传 |
| 释义 | 【大豆花叶病毒抗性遗传】 拼译：inheritance of soybean thasaic virus resistance 大豆对大豆花叶病毒的抗性遗传，乃指研究不同大豆抗源的抗性基因的组成以及抗性基因的遗传方式与抗性基因之间的遗传关系。 大豆花叶病毒(SMV)是世界各大豆产区的主要病害之一，在田间通过种子带毒为初侵源，经非持久性蚜虫再次侵染而蔓延扩大，导致大豆减产(8%～86%)和产生种皮斑驳而影响种子质量。虽用化学药剂能防病治虫，但效果并不明显，曾有人提出使用矿物油或植物油来减轻病害，但成本十分昂贵。为此，选育抗病品种仍是一种防治SMV的最经济易行及有效的方法。目前抗SMV性状已列为大豆育种目标之一，而大豆对大豆花叶病毒的抗性遗传的研究将使研究者们了解抗性基因的内在遗传规律，为拟订合理的育种方案提供可靠的理论依据，也有助于在育种过程中有效的选择。早在1916年，克林顿(Clinton)首先描述了SMV。1921年，嗄纳(Gardner)等确定了病害的性质。直到60年代初朝鲜发现强毒株系后，株系问题才引起普遍重视。1963年，日本高桥鉴定了SMV-A．B．C．D和E5个株系群。1979年，美国丘和哥德曼姆(Cho和Coodmen)鉴定了SMV株系G1、G2、G3、G4、G5、G6和G7。林(Lin，1985)分离并鉴定了一个不同于上述7个株系的C14。中国南北两地各有一套SMV的株系，未经统一。1982年，濮祖芹等提出南方的Sa、b、c和e株系。1986年，陈永萱等又鉴定了Sg和Sh，共有6个株系，但以Sa为流行株系。吕文清等提出北方以东北三省为主的SMV－Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ号株系群。各国遗传育种专家在了解本地区的流行株系与株系组成的基础上，已经筛选出一批具有专化抗性的抗源材料，为抗病育种提供了丰富的物质基础。自60年代开始到目前为止对SMV的抗性遗传研究已有不少报导，总的有3个方面的研究：(1)研究不同抗源对SMV的株系的抗性遗传方式；(2)研究不同抗源对同一株系的抗性基因的等位性；(3)研究不同抗源的抗性基因之间的遗传关系以及抗性基因与控制质量性状的各种基因的遗传关系。多数研究者认为，大豆品种对SMV的抗性受单显性基因控制的简单遗传，从而提出可以通过回交育种和单株系谱法来改良品种的育种方案。本世纪60年代初，日本Koshimingu和Iizuka等采用抗、感大豆品种杂交，6个组合的F1均表现抗性，F2呈3抗与1感的分离比率，认为大豆对SMV的抗性属单显性基因控制的遗传方式，但另一组合的F1却表现坏死症状的感性反应，F2代呈7(R)∶9(S)的分离。严格地说，仅以F2的表型比率而无后代测定或测交试验，还难以肯定抗性的遗传机制。70年代后Kiihi和Hartwig(1979)、Buzzell(1984)、Lim(1985)、Roane(1986)、G．R．Buss等(1987、1988、1989)、P．Chen等(1988、1991)认为，大豆对SMV的抗性受单显性基因控制，并且无胞质效应。1988年，重盛熏采用3个抗病品种(R)、2个致坏死症状(NS)和7个表现花叶的感病(M)品种杂交，F2代用SMV-C测定抗性，结果与上述结果一致。1985年胡蕴珠等、1989年张玉东等和1989年盖钧镒等报导了品种广吉以及大白麻、AGS－9、徐豆1号、兖黄1号、7222等具有不同抗性的大豆品种对江苏4个株系Sa、c、g和h的抗性遗传反应，结果表明大豆对SMV各株系的抗性呈显性基因控制的简单遗传，这些结论进一步得到回交代与杂种F3代遗传型分离比率的证明。但是，1979年Kwon等采用对SMV株系产生坏死症状的大豆品种广吉与4个抗性亲本杂交，结果F1全部表现坏死，F2代为3(N)∶1(R)的分离比率，提出大豆对SMV-N株系的反应受一隐性基因控制的论点。1984年，Buzzell等使用有“雷电”抗源的抗病品系与感病品种杂交，其后代对G7和G7A的抗性为单显性基因控制的遗传，而对SMV-G6的反应，在F2的表型分离为15∶1，提出了抗性由两对独立分配的显性基因控制，可见抗性遗传的规律是相对于病原生物SMV的株系以及寄主的两个亲本遗传差异而言，因此不同大豆品种的抗源对不同的SMV株系的抗性遗传既有相对的一致性，又有自身的特异性。80年代初期以来，美国已经标记了几个独立遗传的基因位点。1979年，Kiihl和Hartwig以抗性品种PI96983、Ogden配置11个正反交组合，从F1、F2代对SMV－1(即G2)和强突变系SMV－1－B(即G3)的抗性反应，发现强抗性表现为对两者均无症状，弱抗性表现为对SMV－1－B有坏死，花叶感病，它们受一复等位基因控制。认为在品种PI96983与Ogden上分别携带一个抗性基因，符号为RSV(目前用RSV1)、rsvt(目前用srv)，强抗RSV对弱抗srvt，对感病rsv依次为显性，并指出杂结合型rsrtrsv比纯结合的rsvtrsvt为感病。1984年，Buzzell等在品种雷电(Raiden)中发现1个能抗SMV-G1G7株系的基因，它的抗性比RSV更强，命名为RSV2。Buzzell等(1989)采用对大豆引起茎顶坏死(STN)反应的G1和G4株系，以抗性品系0×686(具有Columbia血统)与感病品种杂交，结果表明STN的抗性由单显性基因控制，且位在不同于RSV1、RSV2的第3个位点上，命名为RSV3，被品种Columbia携带。Lim(1985)在大豆品种Suweon 97(PI483、084)和SS74185(PI486、355)测定等位性，发现Suweon97与雷电两个品种有相似的遗传方式，而PI486、355与Suweon97有不同的遗传方式，结果认为在品种PI486、355上可能有一个在不同于上述位点的抗性基因存在，由于未进行与RSV2的等位性测定，至今未予命名。1986年以来，G．R．Buss、C．W．Roane、P．Chen等发现，从Cho和Goodmen(1979)的7个株系在一套大豆品种上的抗性反应，说明大豆对SMV的抗性存在着内在的遗传差异。他们经多年重复试验鉴定，企图了解各抗源的抗性基因的遗传方式是简单的抑或相似的，进而研究不同抗源的抗性基因之间的遗传关系，将york、Marshall、Kwanggyo3个品种对G1作了等位性测定。G．R．Buss(1989)又将上述3个品种与PI96983、Ogden一起测定等位性，结果表明5个品种的抗性受单基因控制，抗性为显性，并且具有等位性，但由于抗病类型存在差异，构成了复等位基因系，基因符号为RSV1、RSV1y、RSV1m和RSVf，分别在品种P196983、york、Marshall和Kwanggyo上。张玉东、盖钧镒等(1989)报导了品种广吉、AGS9、大白麻中对中国江苏株系Sa的基因具有等位性；广吉、AGS9、徐豆1号、兖黄1号中对Sc的基因具有等位性。试验又证明，对江苏株系Sa、c、g和Sh的4个抗性基因并非在同一位点上，所有4个位点在同一连锁群上，排列为G-H-A-C，重组值为G-H：24．9%～28．2%；H-A：23．5%；A-C：12．8%～26．1%，这4个独立基因在一个连锁群上，并与茸毛色、花色、叶形的基因为独立遗传，推测不在1、8连锁群上。在抗性遗传研究中，对于症状表现的分类分歧较大。Hartwig等(1979)、G．R．Buss、P．Chen、C．W．Roane等(1985～1991)及日本重盛熏等认为，作遗传分析时系统坏死斑驳或叶脉坏死症状以归入抗性等级为佳；理由是实际试验资料表明坏死症状是抗性基因的杂结合状态，有时表现为不完全显性，所以在来自于F2代的抗病株、坏死株及感病株的F3株行试验中，坏死株行均为分离行。而Lim(1985)、Hu(1985)、Gai(1989)、Zhang(1989)等认为坏死反应应属感病等级之中。虽有不同的归类方法，但结论基本一致，这种现象亟待进一步研究，给予合理的解释。在国际上对株系的研究较为普遍，但未经统一比较，由此会引起作重复的遗传研究。为方便国际交流，对抗源与抗性遗传研究资料需作统一比较各国株系与统一鉴别寄主的研究工作。近些年来，由于病毒外壳蛋白基因工程的研究进展，应从外壳蛋白基因的氨基酸或核苷酸序列分析，寻找株系间的差异性来确定它们的亲缘关系及株系特性，比较分析各国所鉴定的株系，从分子水平统一寄主、统一株系，使抗性遗传的研究提高到一个新的水平。【参考文献】：1 胡蕴珠，盖钧镒，等．南京农业大学学报，1985，3：17～222 盖钧镒，胡蕴珠，等．大豆科学，1988，4：323～3293 张玉东，盖钧镒，马育华．作物学报，1989，3：213～2194 Buss G R，Chen P Tolin S A．Soybean Genetics Newsietter，1987，14：258～2595 Buss G R，Roaen C W，Tolin S A，Chen P，Crop Sci．，1989，29：1439～14416 Buzzell R I，Tu J C．J Heredliy，1989，80：400～4017 Chen P，Buss G R，Roane C W，Tolin S A．Crop Sci．，1991，31：305～3098 Gai Junyi，Hu Y Z，Zhang Y D，Xiang Y D，Ma R H．World Soybean Research Conferenec Iv，1989，1182～11879 Hashimoto K，Nagasawa T．Miscellaneous Publicalion，Tohoku National iAgricultural Experiment Station，1986，5：11210 重盛熏．Japan J Breed，1988，38：346～356(南京农业大学大豆研究所胡蕴珠副教授撰) |
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