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单词 大麦杂种优势利用
释义

【大麦杂种优势利用】
 

拼译:the uiligation of hybird viigcr on barley
 

20世纪60年代,国外开始进行大麦杂种优势利用的研究,70年代开始在生产中小规模地推广。

杂种优势表现 杂种必须具有足够强的产量优势才能在生产中应用。IMMER(1941)首次报道大麦籽粒产量的杂种优势为27%。Hagberg(1953)报道17个杂种大麦的产量优势为0;而Fejer(1976)报道冬性大麦与春性大麦杂种的优势超过100%。美国、前苏联和欧洲等地的学者对大麦的产量优势都作了大量的研究,优势幅度为8%~47%。但Lekes(1981)认为以上结果是在单行稀播条件下获得的,不能反映生产中的实际情况。Foster(1982)在英国分别用18、25和34个杂种大麦进行精量小区点播(50~60kg/ha)和常规小区条播(100kg/ha)比较试验,3年的结果完全一致,5个产量最优的杂种分别比对照品种平均增产23%、32%和26%。在美国亚利桑那州进行的生产试验,杂种的产量优势为20%~30%。李承道等(1991)在上海进行的杂种条播小区试验中,杂种较目前推广的品种沪麦8号和沪麦10号分别增产15%和18%。因此,大麦和其它作物一样,具有可利用的杂种优势。优势的强弱与父母本的的亲缘关系有关。

杂交大麦生产的种子是F2代,属杂合体。Rasmusson(1966)研究了28个杂种大麦生产的籽粒的8项酿造指标。麦芽浸出率和饱满籽粒数高于中亲值;麦芽含氮量和麦芽汁含氮量趋低亲值;所有性状的表现趋势都是高×高大于高×低大于低×低。28个杂种生产的种子中有7个完全符合酿造要求,其中有2个的麦芽浸出率超过对照1%,这一点是令人鼓舞的。另外21个则至少有一项指标不符合酿造要求。由此可知,麦芽品质的杂种,优势趋中亲值,要获得具有良好品质的杂种,其双亲的品质性状必须均较优。但由于目前品质优良的亲本有限,且亲缘关系较近,因此,选育既高产又优质的杂种可能有一定的困难。籽粒的蛋白质含量也不能通过杂种优势提高。

从理论上讲,杂种有利于结合不同的抗源,故其抗病性可能较好。但Done(1976)用抗病品种与感病品种杂交,研究F1对白粉病、叶锈病与网斑病的抗性,结果表明控制这些病害的似乎没有绝对显性基因,在杂合状态下的抗性一般较纯合状态下差。

异交结实率 大麦具有典型禾本科植物的花器,并具有风媒传粉物种的基本特性。然而大麦在其栽培进化的过程中,则一直是严格的自花授粉作物,这种特性是遗传控制的花器发育节律所决定的。要利用大麦杂种优势,必须改变其授粉方式。Stφlеn(1982)对3050份大麦材料的花器研究表明,大麦花药、柱头、子房的大小,内外颖的长短及比例都存在巨大的变异,这就为大麦授粉习性的改良提供了物质基础。除基因型外,大麦的开花习性还受生态条件的影响。冬播大麦区的品种春播一般均不能开花授粉。已有的研究表明,大麦异交结实率的变异为100%。异交结实率受环境条件和母本遗传的背景的影响。一般情况下,受精后颖壳关闭,如果未受精,颖壳可重开1~7d,依据环境条件,柱头在开花后7~14d还有接受外来花粉的能力,故母本应较父本提早3~5d开花,以提高异交结实率。Schole(1987)研究表明,短芒有利于提高异交结实率。李承道等(1991)发现六棱亚种的异交结实率有较三棱亚种高的趋势。

中国长江中下游冬麦区的大麦品种,基本上都闭颖授粉。因此,要利用杂种优势,必须注意改良其开花习性。Foster(1982)经过3a的轮回选择,将异交结实率由23%提高到84%。StФlen曾报道把异交结实率由25%提高到90%。我国也已经选到开花习性良好的材料。在制种实践中,Thompson(1990)报道第1个杂种大麦的制种产量为1.27~5.25t/ha,瑞典的最高制种产量为1.5t/ha。所以,尽管大麦属严格的自花授粉作物,通过遗传改良,其异交结实率完全可以满足杂种生产的需要。

杂交制种方法

1.利用核质互作型不育系生产杂种。Schooler(1986)用芒颖大麦与普通大麦杂交,在其后代中选出了第1个大麦核质互作型雄性不育系。但由于其不育性与迟熟等不良农艺性状连锁,至今难以在生产中利用。1979年,Ahokas用以色列野生二棱大麦与普通大麦杂交,选育出另一种核质互作型不育系,并找到了4个恢复基因。利用这些不育和恢复基因,采用聚合杂交,已成功地完成三系配套,并进行了小规模的产量试验,F1在产量、容重、千粒重方面均具有超亲优势,已初步显示出其在生产中的利用价值。在国内,上海市农科院、四川农业大学和中国科学院遗传所等单位也初步实现大麦三系配套。但目前这些材料的生态适应性、农艺性状、抗病性和开花习性等方面均还不能满足生产的需要。今后的工作应注意将不育、保持和恢复基因转移到优良的遗传背景中去。同时进一步筛选现有不育系的保持系的恢复系。

2.利用核基因控制的不育系生产杂种。核基因控制的大麦雄性不育株的自然突变率相对较高,也可能通过γ-射线、EMS诱变和离体培养产生。到目前为止,已报道过的此类不育系共有200多份,定位基因38个。这类不育系的特点是:不育性均由隐性单基因控制;育性极易恢复,几乎所有的可育品种均可以作它的恢复系,但很难找到保持系。用这类不育系生产杂种,只需改良母本,任何栽培品种均可作父本,有利于筛选强优势组合。应用的关键是如何生产纯合的雄性不育系。Ranage(1965)利用平衡三级三体法较成功地解决了这一问题,并在生产上推广了第一个杂种大麦。该方法有待改进之处一是提高三体本身的生活力和稳定性;二是阻止附加染色体通过花粉遗传。以二倍体为基础,利用核不育系生产杂种大麦的方法,需要一些特殊的突变体和特定方式的连锁,虽然所需的特殊突变基因已经找到,但要使其与育性基因以特定的方式连锁仍是十分困难的。

3.利用环境敏感型雄性不育系和化学杂交法生产杂种。利用环境敏感型雄性不育系生产杂种,可以一系两用,从而大大简化制种环节,降低制种成本。1991年,江苏沿海地区农科所、四川省重庆市作物所、武汉市东西湖农科所先后报道发现温光敏感型雄性不育系。但关于这些材料的育性转换机制还不很清楚,育性转换的时间和范围似乎还不能满足制种的需要。另外异地制种时,改良材料的开花授粉习性也是一个亟待解决的问题。化学杂交包括化学杀雄和化学保雄两个方面。可在大麦上应用的化学杀雄剂有乙烯利,DDT,1-(对氯苯基)-1,2-二氢-4,6-二甲基-2氧化烟酸钠。但应用的效果均不是很理想。Wiebe(1965)提出利用化学药剂处理种子或植株,使雄性不育系恢复育性——即化学保雄。Kasemble(1967)利用赤霉酸处理雄性不育系,获得了大约12%的结实率。

综上所述,尽管中国大麦杂种优势的研究起步较晚,但已在这一领域开展了广泛的研究。杂种大麦的研究可望在不久的将来取得较大的进展。

(上海市农业科学院作物研究所李承道、黄培忠撰)

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