| 单词 | 大豆的三类根瘤菌共生体 |
| 释义 | 【大豆的三类根瘤菌共生体】 拼译：three groups of symbionts on soybean 在大豆上结瘤和固氮的根瘤菌共生体不仅仅是慢生大豆根瘤菌一种，而且还有代时在6h以下的快生大豆根瘤菌(中华根瘤菌)和代时超长的超慢生大豆根瘤菌(ESG)。一种豆科植物根部由两种以上不同特性的根瘤菌共生体结瘤、固氮，这在其它豆科植物上还未见报导。因此，对大豆－大豆根瘤菌共生体系的深入研究在阐明根瘤菌的起源、进化、侵染结瘤、共生、分类和遗传等方面都有重要的价值。 1982年以前，国内外一致认为在大豆上结瘤和固氮的是一种共生体，即代时为6h以上的慢生大豆根瘤菌，它们具有典型的慢生根瘤菌的特性，如菌落直径1～2mm，具端生鞭毛，在含糖培养基上产碱，利用碳源能力一般，只在各种栽培大豆和野生大豆上结瘤和固氮。1982年凯瑟(H．H．Keyser)和胡济生等，确认了在大豆根部结瘤的还有另一群生长速度较快的、与慢生大豆根瘤菌许多特性大相径庭的根瘤菌共生体。这个发现立即引起国内外学者的重视，纷纷进行研究。现已明确，快生大豆根瘤菌代时为6h以下，在含糖培养基上产酸，利用碳源能力广泛，对盐压的耐受能力较慢生大豆根瘤菌强。1984年，美国学者斯考拉(M．H．Scholla)等根据快生大豆根瘤菌的生理生化特性、DNADNA同源率测定等，将快生大豆根瘤菌定为根瘤菌属中的一种——弗雷泽根瘤菌。美国学者认为，快生大豆根瘤菌与北美栽培大豆共生时多无效，与慢生大豆根瘤菌的结瘤竞争也为劣势。达汀(N．M．Dutean)等认为，快生大豆根瘤菌是大豆的不良共生体。中国这方面的研究虽然起步略晚，但在全面和系统的研究上毫不逊色。徐玲玫(1983、1984)、张红缨(1985)以及后来许多学者的工作都指出美国学者的一些结论是在菌株数量与寄主品种有限的条件下提出的，并不全面。最早报道超慢生大豆根瘤菌的是美国学者格罗斯(D．S．Gross，1979)，他在美国内布拉斯加州的15个滨海碱性土壤上分离得到的大豆根瘤菌中即有一部分是代时超长(19．8～30．1h)的超慢生大豆根瘤菌。徐玲玫(1987)于1982年分离辽宁铁岭地区的野大豆根瘤时，也从中得到ESG菌株，并进行了研究。现已明确，这类群体与快慢生大豆根瘤菌许多特性有明显差异。近几年来，在快生大豆根瘤菌的研究上取得了令人瞩目的进展。陈文新等根据其对碳、氮源的利用、维生素需求及硝酸还原等特性，用241个编码信息以信息聚类法对36个快生大豆根瘤菌及28个其他根瘤菌种进行分析，结果表明全部快生大豆根瘤菌聚成一群，在属的水平上与其他根瘤菌和土壤杆菌分开；并依据其他学者所做的DNA中G+Cmol%，DNA：DNA的杂交、血清学分析、EPS成分、噬菌体定型及可溶性蛋白分析的结果，认为斯考拉等人的分类意见不恰当，建议将快生大豆根瘤菌定为一个新属，命名为中华根瘤菌属，属内至少分为两个种。葛诚等对3类大豆根瘤菌及其他根瘤菌共108个菌株的细胞成分N、C分析表明，快生大豆根瘤菌自成体系，结合DNA中G+Cmol%等项测定，认为还应该深入研究。葛诚、徐玲玫、樊蕙、冯瑞华、喻勇等对分离自中国黑龙江等12省(区)的300余株中华根瘤菌进行了全面系统研究，证明中华根瘤菌是广泛分布在中国土壤的固氮新资源，鉴定出14个体抗原血清型，并发现在中国广泛分布的3个血清型；质粒图谱分析表明，中华根瘤菌的质粒组成具多样性，质粒组成与地理和品种来源有一定联系；依据中华根瘤菌与大豆的共生效应，对所结根瘤的豆血红蛋白测定及对快慢生大豆根瘤菌混合接种占瘤率的测定等综合评价技术，肯定了中华根瘤菌对中国大豆的共生有效性，修正了美国学者的意见。在黑龙江省大面积示范，取得良好的社会效益和经济效益。中华根瘤菌的分子生物学研究也有许多新进展。阿派伯穆(Appelbaum)等分析鉴定USDA191共生质粒上的3Kb和6Kb的EcoRI片段上编码了两个nodD基因，分别称为nodD1和nodD2，并研究了它们的结构和功能。库伯(M．T．Cubo)发现USDA205的最小质粒上携带至少1个产黑色素基因(mel)。凯穆(C．H．Kim)等用Tn5诱变中华根瘤菌HH303产生有共生缺陷的营养突变体14个，分为7类，首次发现根瘤菌中泛酸营养突变型能有效共生。此外，还有不少人研究了中华根瘤菌的转移结合子、寄主诱导产生的基因等，使得与共生有关的分子生物学研究向前推进了一大步。超慢生大豆根瘤菌由于是在特定的生态环境下被发现的，目前对其研究比较少。格罗斯的研究资料还指出，在美国分离的ESG菌株均属于慢生大豆根瘤菌135血清型。另外，阿热纳库马瑞(A．Arunakumari)等在ESG菌株里通过结合嵌合体质粒puw942对其R质粒进行了转座和切割，表明ESG菌株遗传操作的可能性。徐玲玫等近年对从中国分离的ESG菌株研究表明，这一类群在产碱能力、细胞成分、表型特征等方面均有独特的性质，血清学与135血清型无关，能与栽培大豆良好共生。对典型的慢生大豆根瘤菌的研究也取得了明显的进展。霍里斯(A．B．Hollis)用DNA：DNA杂交测定表明它至少有3个DNA同源组，分别命名为Ⅰ、Ⅰa和Ⅱ组，不同的DNA同源组包含不同的血清组，胞外多糖组成也不同。迪万(T．E．Devine)的研究资料指出，DNA同源组Ⅱ中的多数菌株能够不同程度地诱发大豆的褪绿病，而且其他两同源组则无此反应。斯坦利(J．Stanley)用DNA克隆为探针，以限制性位点的变化测定了染色体上nif和nod同源系列，将菌株分为两类共生基因型STI和STⅡ，还发现STI内有个亚系，表现出一定的规律性。此外，托马斯(H．A．Thomas)、桑德拉(A．Sandra)、马塞思(J．N．Mathis)也做了不少分子生物学的研究。慢生大豆根瘤菌的结瘤竞争也是近10年的研究热点。迪万和克瑞冈(P．B．Cregan)以及凯瑟、魏伯(D．F．Weber)等做了一系列的调查研究，发现美国大豆产区土著群体中123血清组分布最广，为战胜土著群体结瘤，采用了加大接种量、改进接种方式、筛选新的粘着物等方法，以求提高接种回收率。尤其是在大量的寄主材料中筛选抑制123血清组的种质取得了重要进展。从目前共生固氮的研究看，大豆的3类共生体及其变化规律的探讨价值已经不限于大豆－大豆根瘤菌共生体系本身。对于大豆的3类根瘤菌共生体的研究正向纵深发展，今后值得研究的课题有：(1)3类共生体的特性变化及其规律，如何由量变引起质变，有无可循之处?(2)3类共生体的特性变化及其自然分布，尤其是在大豆上侵染结瘤各自的机制是什么，在土壤中的分布有无规律?(3)3类共生体特性变化在进化和分类上的意义。目前已将快慢生大豆根瘤菌分类为不同的属，ESG类群的分类值得研究。还需要研究3类共生体是属于不同的系统发育还是从总的大类由一个祖先进化而来?【参考文献】：1 Gross D S．J．Gen．Microbiol，1979，114：257～2662 Hollis A B，Kllos W E，Elkan G H．J．Gen，Microbiol，1981，123：215～2223 Keyser H H，Bohlool B B，Hu T S．Science，1982，215：11281～1334 葛诚，樊蕙，徐玲玫，陶天申．中国农业科学，1988，21：70～785 Chen W X，Yan G H，Li J L．Nov．Int，J．of Syst，Bacteriol，1988，38：392～3976 徐玲玫，樊蕙，葛诚．微生物学报，1990，30：193～200(中国农业科学院土壤肥料研究所葛诚研究员撰) |
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