【生长延缓剂】
拼译：growth retardant
生长延缓剂是指那些专门抑制植物顶端下部区域(亚顶端分生组织区)的细胞分裂与伸长的化合物。它们能使植物的节间缩短，植株变矮，但叶片数目、节的多少和顶端优势相对不受影响，它们是使节间伸长的赤霉素的拮抗物。主要包括四大类：一是鎓类化合物，以矮壮素(CCC)和缩节胺(DPC)等为代表；二是含氮杂环化合物，现在研究发现的有吡啶、嘧啶、三唑、咪啶和降冰片二氮杂环丁烯等5种类型，研究较多的有多效唑、特效烯、抗倒胺等；三是环己烷三酮，以cimectacarb和LAB198999等为代表；四是赤霉素运输的阻抑剂，仅有比久。当今农业生产上应用的植物生长调节剂主要是生长延缓剂，如矮壮素、比久、缩节胺、多效唑和抗倒胺等，应用价值较大，对提高农产品的质和量起到不可忽视的作用。
矮化作用是生长延缓剂的基本生物学效应。1949年，米切尔(Mitchell)等首先发现nicotinium化合物中某些物质可以使菜豆茎的生长减慢，其中效力最高的化合物是2，4－DNC。用1%的药液处理，使幼嫩植物的第一节间比对照缩短1／4。其后，科学家们相继报道季铵盐、磷化合物和福斯方等具有矮化效应。1960年，托伯特(Tolbert)发现一组新的季铵盐化合物，以矮壮素为代表，可使多种植物的节间缩短、变粗，与赤霉素的作用相反。1962年，里德尔(Riddle)等发现新的化合物比久，不但使株高生长受到抑制，而且使花期推迟1～2a。利弗(Lever)等(1982)报道三唑类化合物多效唑是一个广谱性的药剂，对多种植物具有矮化效果。70年代末和80年代初，BASF公司报道缩节胺和特效烯等一系列药剂具有矮化降高作用，具有较高的应用价值。生理生化效应的研究是应用生长延缓剂的基础。生长延缓剂均使植物体内赤霉素的含量降低，外用赤霉素可使延缓效应逆转。内源赤霉素含量的降低是由于生长延缓剂抑制内源赤霉素的合成和运输。鎓类化合物主要阻止赤霉素合成中从
牛儿基牝牛儿基焦磷酸形成贝壳杉烯的闭环过程。含氮杂环化合物抑制从贝壳杉烯生成贝壳杉烯酸的3个氧化过程。环已烷三酮可阻抑从赤霉醛氧化生成GA8的5个反应步骤。比久可阻止赤霉素或赤霉素的前体物质向生理活性部位的运输，同时还促进赤霉素的分解代谢和结合失活。众多研究资料表明，一些生长延缓剂不仅使内源赤霉素含量减少，而且也影响植物体内的细胞分裂素、乙烯和脱落酸。在绝大多数情况下，对内源生长素的影响相对较小，但是药剂之间和物种之间也存在着一些差异。尤康唑处理豌豆植株使生长素含量降低。多效唑处理水稻幼苗，使体内生长素含量减少52．5%，是由于多效唑促进了IAA氧化酶的活性。多数生长延缓剂使乙烯释放量降低。特效烯阻抑植物体内乙烯合成，使大麦、油菜、向日葵的乙烯释放量减少。而多效唑可增加水稻幼苗的乙烯释放量。特效烯处理大豆幼苗、尤康唑处理水稻幼苗和缩节胺处理棉桃均使植株体内细胞分裂素含量及活性增加。三唑类化合物处理植株可导致豆类、油菜、大麦体内脱落酸含量增加；缩节胺处理棉花，使棉铃中脱落酸含量大大高于对照；特效烯处理苍耳的离体叶片，可阻止脱落酸氧化生成无活性的菜豆酸。由鎓类化合物引起的生长延缓现象不仅可用赤霉素逆转，而且可用不同的植物甾醇逆转。鎓类化合物中的矮壮素和AMO－1618抑制烟草等作物中甾醇和类萜的生物合成。含氮杂环化合物有类似的作用。在真菌麦角甾醇合成过程中，它们阻止14α－脱甲基氧化过程。生长延缓剂具有降低蒸腾的效应。利用发育不完全的离体大麦叶片研究表明，特效烯、矮壮素、HOEO74784和粉锈宁减少水分蒸腾，只有对照的48%～92%。BAS111…W和嘧啶醇则对大麦的水分蒸腾无影响。但BAS111…W可明显降低离体油菜叶片的水分蒸腾。生长延缓剂可提高植物的抗逆能力。用福斯方和矮壮素处理过的植物，会明显对缺水、霜冻、盐害、干旱和低温等方面的危害产生抗性。多效唑可以改善黄瓜、水稻和大麦的抗低温能力。特效烯可提高燕麦、小黑麦、水稻幼苗和小麦后期植株的抗寒力。BAS111…W对油菜幼苗有效。特效烯、多效唑、粉锈宁、flurprimidol和尤康唑处理植株，可显著提高抗旱力。处理植株抗逆力的提高，是生长延缓剂改变了体内激素平衡，提高了ABA／GA，启动了抗逆基因，导致一系列抗逆生理生化过程的发生，使生理形态指标发生改变，诸如细胞内含糖量、渗透浓度、可溶性蛋白质和脯氨酸及叶片光合速率的增大，气孔变小，叶绿素含量提高等。研究资料表明，在禾谷类作物拔节初期施用生长延缓剂均可使植株显著降低，基部节间变短变粗，茎壁厚度增加，茎壁纤维素和木质素含量增多，机械组织发达，而对穗下节间影响较小。但也有报道多效唑既可缩短大麦茎秆基部节间，又可增长穗下节间，有利大穗的形成。作物的不同、品种的差异和环境的改变均会导致矮化效应的变化。倒伏是制约禾谷作物高产的关键因素之一，利用生长延缓剂的矮化效应，可以大大减轻高氮和不利自然条件造成的倒伏危害。矮壮素和缩节胺的应用已成为很多地区禾谷类作物生产中的有机组成部分。三唑类化合物如多效唑、尤康唑和抗倒胺等已在禾谷作物中表现出较好的降高防倒效果，具有诱人的应用前景。促蘖促根，培育壮苗，用生长延缓剂浸种或在苗期叶面喷施，可使小麦、小黑麦、水稻等的幼苗叶片、叶鞘变短，苗高降低，分蘖发生早而多，根系重量增加，根冠比增大。多效唑和特效烯对水稻、小黑麦和小麦等有较好的矮化促蘖促根效应。水稻一叶一心期喷施多效唑解决了水稻老苗弱苗独苗的问题，已成为中国水稻大面积生产的重要增产措施之一。特效烯浸种有利培育多蘖矮壮秧和水稻机械栽插。苗期喷施多效唑有利于防止油菜高脚苗，并已成为油菜大面积生产中推广的增产措施。过旺的营养生长是无限花序植物的花、果实脱落的重要原因。利用生长延缓剂在一定时期处理植株，可有效地控制营养生长，减少营养器官对光合产物的竞争，使光合产物向生殖器官运输，减少花和幼果的脱落。蕾花期喷施缩节胺对棉花有很好的矮化效果，能有效控制过旺的营养生长，提高单株结铃数和铃重。叶面喷施Tripenthenol、BAS111…W可使油菜株高降低，分枝部位降低，分枝变短，冠层结构有利于光的截获，角果脱落减少。叶面喷施多效唑对大豆也具有类似效果，株高降低，分枝缩短，花荚脱落减少。开花期一次高剂量喷施比久使蚕豆株高降低，同化物向果荚分配的比例大大提高，单株结荚数显著增多。多效唑可控制苹果、柑桔、梨、杏、樱桃和胡桃等果树的营养生长，促进枝条发育，提高坐果率，增加产量。生长延缓剂的效果大小受到多种因素包括物种、品种、栽培措施、气候因素和药剂本身及其浓度的影响，因而带来药效的变化和重演性较差。因对矮壮素反应的不同，人们把小麦品种对矮壮素的敏感性分为敏感、中等和迟钝3类。多效唑在日均温20～30C范围内对水稻幼苗的控长率大于日均温低于10℃的控长率。矮壮素在高氮条件下对小麦有更好的降高防倒的增产效果。药剂效果与药剂本身及其浓度密切相关。一般浓度越高，药效期越长；药剂效果与药剂浓度多呈二次曲线
的关系。生长延缓剂对农业生产有着不可低估的贡献，未来仍将具有广阔的应用前景。今后的研究方向仍然是基础研究和应用研究相结合。重点研究新型生长延缓剂的生理形态效应和已有生长延缓剂的新的生理形态效应，并结合植物生产实际，运用生长延缓剂的某些效应解决制约产品质和量的问题。诸如运用三唑类化合物防止麦类作物倒伏和早衰的技术及运用生长延缓剂提高逆境条件下植物的抗逆性等，均值得深入研究。生长延缓剂的基础研究还很薄弱，应该进一步加强。植物对生长延缓剂的吸收、运转，体内作用部位、受体和位点；对内源激素的作用机理及其相互关系；提高植物抗逆性的机理；环境变化导致药效改变的机理和在植物体内及土壤中的残留残毒等方面均是基础研究的活跃领域。药剂浓度与药效的关系和最佳使用浓度范围及其与环境因素(特别是温度和氮肥)的相互作用是应用生长延缓剂的基础。上述各方面研究的突破有利于学科的发展和生长延缓剂在农业生产中应用，并必将为农业生产的发展作出新的更大的贡献。【参考文献】：1 Graee J E．Annu Rev Plant Physiol．，1987，38：4192 王熹，等．作物学报，1988，14(2)：89～953 张远海，等．植物生理学报，1988，14(4)：338～3434 Yang W Y．Plant Growth Regulation，1988，7：289～3015 Rademacher W．Acta Hortic，1988，239：4776 王熹，等．作物学报，1990，16(1)：91～957 何钟佩，等．作物学报，1990，16(3)：252～2588 Rademacher W．Plant Bilchemical Regulators，Marcel Dekker，Inc．，New York：1991，169～199(四川农业大学杨文钰副教授撰；李尧权审)