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单词 食线虫真菌
释义

【食线虫真菌】
 

拼译:nematophagous fungi
 

食线虫真菌主要包括两大类.即捕食线虫真菌和内寄生线虫真菌。前者指一类能通过其菌丝变态形成各种捕食器官(粘性菌丝、粘性分枝、粘球、收缩环、非收缩环、三维菌网)捕食线虫的真菌:后者指一类以其孢子附着线虫体表或通过线虫口腔进入体内、通过孢子侵入导致线虫死亡的真菌。食线虫真菌分布于真菌界的五个亚门、在自然界中对农作物病原线虫的生物防治起着极好的调控作用,已被用于动物线虫、植物线虫和食用菌线虫的生物防治。

1839年,科达(A.J.C.Corda)发表节丛孢新属新种多孢节丛孢,1852年,弗尼斯(G.Fresenius)报道了该属另一新种少孢节丛孢,但两个种当时都有被当作腐生真菌而描述的。1890年,沃罗森(M.Woronin)报道了少了孢节丛孢的菌丝以环状弯曲副合而形成复杂的菌网,然而却不知道该菌网形成的作用。1880年,佐夫(W.Zopf)最早观察到这种菌网粘缠住活线虫,最后杀死线虫。他对该菌捕食小麦瘿线虫的情况作了较详细的观察和描述,弄清了该菌是一种捕食线虫的真菌。与此同时,洛德(G.Lhde)在1874年首次报道了一种内寄生线虫真菌醋线虫钩孢,从而开创了食线虫真菌的研究历史。1933~1975年,美国的掘克斯莱(C.Drechsler)在美国进行系统广泛的调查,报道了大量食线虫真菌新种,由此引起世界范围内真菌学家和线虫学家的浓厚兴趣和广泛深入的研究。目前,全世界已报道的食线虫真菌计300多种。1977年,余永年报道虫生串孢壶菌为中国大陆首例报道。以后,张克勤、刘杏忠等对中国食线虫真菌进行了广泛的资源普查.目前中国已发现23属、80种。

食线虫真菌包括不同类群的真菌,涉及真菌的5个亚门,使其分类存在着一定的困难。施恩克(S.Scheпnck)、苏布拉玛呢亚(C.V.Subra mania)、范奥施特(C.A.N.Vaan Ooschot)等对捕食线虫真菌分类进行了较多的评述,废弃了一些属,重新建立了不少新属,一些属的界限又被重新限定。施恩克1979年将顶辐孢霉属中捕食种类全部转入节丛孢属,并将Genicularia、Didymozoop haga、Candelabrell、Dactylariopsis、Duddingtonia等属全部作为节丛孢属的异名。苏布拉玛尼亚将小指孢霉属中分生孢子具一中间极大细胞的18个种转入单顶孢霉属中。范奥施特通过发育学对节丛孢属进行重新评述。德胡格(De-Hoog)和范奥施特根据孢子发育类型将节丛孢属、Duddingtonia、Geniculifera归入芽殖型,而将小指孢霉属、单顶孢霉属和Drechcleralla归入菌丝型。加姆斯(W.Gams)1988年将内寄生线虫的真菌、Acrostalagmus、,Spicaria,Cephalosporium和Cephalosporiopsis全部作为轮枝霉属的异名,评述了已报道的寄生线虫的轮枝霉的全部种。

食线虫真菌对线虫的捕食机制和过程可分为4个阶段,即捕食器官形成阶段、捕捉阶段、侵入阶段和消解阶段。

食线虫真菌的形态建成主要是捕食器官的诱发。1973年库奇(J.N.Couch)报道线虫可以诱发形成捕捉器官;1938年康曼丹(J.Commandon)和福布拉尼(P.Foubrane)用培养线虫的滤液诱发形成捕捉器官;1959年普拉梅(D.Pramer)和斯托利(N.R.Stoll)把能诱导捕捉器官形成物质命名为线虫素;1966年伍通(L.M.O.wooton)和普拉梅证明小肽和氮基酸能诱导形成捕捉器官,故推测线虫素为小肽和氨基酸类物质。1989年张克勤证明无菌无离子水诱导少孢节孢形成捕捉器官,故认为捕捉器官的形成不仅是线虫分泌的某种物质诱发的,而且也是食线虫真菌对特定不良环境的一种生存适应结果。

捕捉阶段包括吸引与粘着。掘氏圆锥梅里霉的粘性孢子及侵染结构对线虫有吸引作用,并且附着于线虫的特定区域。1985年杰耶普拉卡什(A.Jeyaprakash)证明秀丽隐杆线虫有由糖蛋白组成的化学接受子。粘着是识别的第二步,大多数食线虫真菌捕捉器官的粘性物质可以在电镜下观察到,粘性物质是一类多糖——蛋白质复合物。捕捉器官上具有凝集素(lectin),线虫表面具有相应糖蛋白受体,线虫与捕捉器官接触便被牢牢粘住。

侵入是酶的或机械的或二者皆有之尚未搞清。在捕捉器官侵染结构体中存在一定的电子密体细胞器,认为这些细胞器能分泌穿透几丁质的酶或消解线虫的水解酶,研究者认为掘氏圆锥梅里霉对线虫的侵入是酶软化寄主几丁质壁后再机械侵入。

消解阶段是从侵入结构穿透线虫体壁到线虫器官的解体。侵入结构进入成虫体后大量产生菌丝,线虫体内各器官逐渐分解直至解体,最后只剩一个空壳,其内含物全部被菌丝吸收。

食线虫真菌广布于世界各地,存在于各种环境,但不同地区优势种类不同。影响食线虫真菌分布存在的因素很多,如土壤理化性质、有机性、线虫密度、微生物区系、金属离子等等。研究认为土壤湿度是主要因素之一。

食线虫真菌对线虫的生物防治作用主要体现在两个方面,一是自然控制,即通过土壤本身存在的食线虫真菌的调控来抑制有害线虫的群体量;二是引入控制,即将食线虫真菌制剂施入土壤而直接防治线虫。自然控制在植物病原线虫的生物防治中起着极其重要的作用,已有一些成功的应用。克里(B.R.Kerry)1984年报道,在英国禾谷孢囊线虫危害严重的土壤中.连续种植单一禾谷类作物几年,该线虫的数量大大减少,研究其减少原因是95%以上的雌虫和卵被食线虫真菌寄生。建立起这样一个生物防治生态系统,便可较长时间使线虫对作物的危害自然控制在经济受害水平以下,在这样的条件下至少有6种孢囊线虫和根结线虫的种群日趋衰竭(克里,1987)。1989年杰弗(B.A.Jaffee)报道,在受到洛斯里被毛孢自然侵染的土壤中,甜菜孢囊线虫对甘蓝根的穿透危害被抑制50%~77%。不同的衰退土壤中定植于孢囊线虫上的主要真菌不同。自林福特(M.B.Linford 1937,1938)用捕食线虫真菌防治菠萝根癌线虫病以来,人们一直不懈地努力将有希望的食线虫真菌制剂引入土壤,防治植物病原线虫,目前已取得一些进展,已有3个商品制剂问世。捕食菌粗壮节丛孢,商品名Roya300,在法国用于防治双孢蘑菇菌丝线虫,使蘑菇产量比未施用该真菌的对照组提高25%;不规节丛孢,商品名Royal1350,以麦粒作基物生产,防治温室根结线虫比单独使用化学制剂和其它方法均好,大田施用对番茄根结线虫有一定防效;淡紫拟青霉是孢囊线虫和根结线虫雌虫和卵的寄生菌,在菲律宾已有一定规模的生产,商品名为Bioact,该制剂已较大面积用于大田防治,对多种重要作物线虫有较好的防效。用该线虫防治马铃薯根结线虫取得很好的结果。

随着食线虫真菌种类报道的不断增加,分类问题日益突出,在形态分类的基础上,结合生化分类和发育学研究,将有可能建立起更加合理的分类系统。捕食机制的研究是目前研究中较为活跃的领域,食线虫真菌捕食器官细胞壁与线虫体壁的亲和是极为有意义的研究课题。重要线虫的自然生物防治虽然在欧洲一些地方取得极大成功,但建立起这样一个自然控制体系至少需要几年甚至更长的时间,因此,研究的重点应集中在如何缩短建立这样一个控制体系的时间,要通过人为措施促使土居的强致病菌尽快占优势,施用食线虫真菌直接生物防治是研究的主要重点.随着对菌株的遗传改良和与之配套的施用技术和生态环境的深入研究,线虫的生物防治有望取得长足的进展。

【参考文献】:

1 kerry B R.Biological control in principle and practice of nematode control incrops.Academic press.1987,233~263

2 刘杏忠.博士论文.北京农业大学,1991,1~25

3 Jeyaprakash A, Jansson H B, Marban-Mendoza N. Caen-orhabditis elegans: Lectin - mediated modification of chemtaxis. Exp Parasol.)85.5°:90~97

4 Pramer D.Stoll N R. Nemm am .rphogemc substance causing trap formation by predaceous fungi. Science. 1959,129 s 966-967

5 张克勤.中国虫生真菌研究与进展,1988,1:221~229

6 张克勤.硕士论文.贵州农学院.1989,1~75

7 张克勤.真菌学报,1991,10:132~140

(贵州农学院何世川教授、张克勤副教授撰)

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