| 单词 | 食叶害虫为害与作物产量损失的关系 |
| 释义 | 【食叶害虫为害与作物产量损失的关系】 拼译：relationship for crop yield to feeding injury by leaf eating insects 以往评价害虫与产量关系基本上是按一种作物与一种害虫分别进行的，但由于害虫种类太多，使得实际不可能一一测定每种害虫各自和共同造成的作物损失，因此必须努力减少害虫的类型数。通常按昆虫分类关系、寄主作物、害虫栖境、取食方式或作物生长阶段来划分害虫类型，这有助于认识不同种类害虫为害性的某些共性。显然，在为害与损失关系研究中，尚需新的划分类型。从植食性昆虫取食的经济意义出发，试将农业害虫划分为直接性害虫和间接性害虫，直接性害虫造成的产量损失易于测定。对于间接性害虫，分为取食叶片害虫、取食繁殖器官害虫、吸汁害虫、蛀茎和食根害虫。 凡直接取食农作物的最终收获部分或处于最终生长时期的收获部分的害虫，属直接性害虫；而取食非收获部分或处于生长中的收获部分的害虫属间接性害虫。大多数农业害虫属间接性害虫，对于产品是种子或果实的作物，取食其叶、茎、根、蕾、花及汁液的害虫均属此类，从另一意义上说，凡为害减产率小于作物某类器官或组织的被害损失率的害虫属间接性害虫。在现阶段实际工作中．间接性害虫造成的减产率明显低于某类器官或组织的被害损失率，直接性害虫的为害率等同于减产率，有时甚至大于减产率。叶片是农作物最主要的营养器官。食叶害虫是间接性害虫中的一大类。作物叶面积损失可能引起产量的剧烈改变。为方便起见，按禾本科、锦葵科、豆科、茄科及其他科的主要大田作物分别叙述。禾本科 轮牧小禾谷类由来已久，小麦叶片受害与产量关系的定量观察已过百年。E．M．Shelton(1888)报道，在美国Kansas州冬小麦田上牧牛，秋牧和春牧小区的谷粒产量比不放牧的对照分别增加0．4%和2．3%，处理仅1次重复，此后，来自世界许多地区的报道不断。V．C．Hubbarb等(1949)在4年中用5种冬小麦，自10月25日至次年5月1日割不同次数，轻割留茬2～3cm，重割割至地面，轻割至3月5日止的处理平均增产1．4%，至3月15日止的增产6．3%，至4月1日止的减产2．3%，至4月15日止的则减产34．3%。另一报道在3个品种冬小麦田上牧牛，从初冬放牧至3月1日或3月29日止，两种灌溉量栽培，在130mm水量下，6种处理中有5种减产；在330mm水量下，6种处理中有5种增产，其中放牧至3月1日的2品种分别增产41．4%和22．4%，达显著水准，而放牧至3月29日的则分别增产36．9%和5．0%，前者达显著水准。S．R．Winter(1990)认为，拔节以后的小麦割叶经常导致减产。凌启鸿(1965)报道，冬小麦一生出叶l1片，在扬州4月处于雌雄蕊分化期，叶龄为10／0心叶，剪去叶片9／0和10／0二叶，减产41．2%，这是在共20个剪叶处理减产最多的处理；返青期6／0心叶时，剪去下部的3／0和4／0二叶，减产仅1．6%；灌浆期(5月21日)剪去10／0和11／0二叶，减产5．3%。另一些研究结果与此基本一致(崔振会等，1968)。麦类其他作物如大麦、燕麦、黑麦对叶片损失的产量反应趋势同小麦。R．Holliday(1961)指出，麦类割苗或放牧是世界性措施，在某些条件下可能减少或增加谷粒产量，增产时常与下列条件有关：种植条件良好，气象条件和土壤条件有利繁茂的营养生长；对照株倒伏，适度而不过重割苗或放牧；处理时间不过长、不过晚；增施氮肥；品种差异，小麦比其他麦类处理后易增产。水稻的有关研究始见于20世纪20年代。松岛省三在50年代初进行了系统的剪叶试验，将一中熟品种自移栽后15d至成熟，每2～5d依次剪去处理的全部叶片，结果表明，在抽穗前7d剪叶减产最甚，约为88%，抽穗前2、13、22、32和47d剪叶分别约减产81%、67%、61%、57%和35%，而抽穗后8、18、28和48d处理分别约减产66%、45%、21%、13%和4%，减产率分布呈“V”字形曲线，其后不少研究都证实了这一曲线的有效性。凌启鸿等(1982)在广东的研究表明，水稻秧苗期受稻瘿蛟为害，秧苗标葱率在5%～70%范围内导致增产，以标葱率30%～50%时的增产率为高，达7．3%～11%，而分蘖期受害则减产(潘黄等，1990)。水稻密度对叶片损失与产量关系也有一定影响，在高密度时，剪叶的减产率明显下降。在严重干旱条件下，将水稻、旱稻共4个品种的每张叶片去除一半，结果分别增产82%、57%和10%及减产12%，剪叶后减产的品种系矮秆变种，叶片短而厚，干旱对其影响较小；在浇水条件下，上述处理造成4个品种减产32%～36%((M．T．K．Fukoshima等，1985)，主要原因是剪叶一半减少了蒸腾，此情形非常类似于对小麦的研究(S．Davidson，1983)。赵文虎等(1992)观察百万吨级氢弹空爆对水稻的影响，水稻品种反修5号，4～5叶期、距爆心6000m处的处理，在爆后7d，每侏叶片为1片，对照为5片，爆后42d，处理株叶数反超过对照0．3片。处理的产量构成因素大都高于对照，说明分蘖初期损失叶片对产量无不利影响。也有报道收获稻苗作为饲料，在泰国将播种后30、60、75、90和112d的旱稻割叶，获干饲草1．25～6．80t·ha－1稻谷产量由增产43．9%逐渐降为减产66．5%，其中割叶最早的处理增产最多，处理越晚减产越重。另一研究将20个品种深水稻在苗后90d和120d各割苗一次，获于饲草1．29t·ha－1，稻谷产量上升－4．5%～20．8%，平均上升8．3%，达极显著水准。深水稻秸秆高，生长易于过旺，叶披散，透光差，易倒伏(T．Kupkanchankul等，1991)。玉米叶损失与产量关系的研究可能兴起于20世纪30年代的模拟冰雹为害试验。玉米损失面积一般导致减产，在吐丝阶段去叶减产最多，而在成熟期或苗期去叶对产量影响小。D．R．Hicks等(1977)对2个早熟杂交品种进行苗期去叶处理，其中1个品种在5叶期剪去假茎顶部(100%去叶)，3年分别增产58．9%、79．9%和30．3%；另一晚熟的品种同样处理后平均减产7．3%，此两品种在雄穗抽出期减产12．5%。进一步试验表明，5叶期100%去叶，产量有增有减；原因之一，作者认为，在玉米穗分化期突然去除成长中的叶片，可使穗长得长些，穗分化始期，在特早熟、早熟和晚熟品种中大致分别出现在3叶、5叶和9～10叶期，故5叶期去叶只对早熟品种增产有利。锦葵科 主要农作物是棉花。在澳大利亚试验，陆地棉于现蕾前、现蕾至结铃初、结铃前半期以及结铃后半期分别做剪叶0．25%、50%、75%和100%处理，结果：现蕾前75%以下去叶有增产(繁殖器官生物量)趋势；结铃后半期各去叶处理对产量无甚影响；结铃前半期去叶减产量多，去叶100%即减产100%；现蕾至结铃初期去叶处理减产率也较高，居第2位(L．T．Wilson，1986)。这一研究结果证实了以往的观察(C．A．Ludwing，1927)。中国棉农采用的后期摘老叶措施，运用适当时，往往利于增产。美国在机械采收籽棉前广泛施用脱叶剂，一般也利于增加经济产量，这说明棉株对后期叶损失反应不敏感。豆科 主要作物是大豆等豆类和花生。R．R．Kalton等(1949)在大豆的第1、3、5、7、9生长阶段分别设0～100%共6种剪叶处理，两年试验结果，第1、3阶段去叶50%以下的产量为对照的94%～106%，第7阶段去叶减产量多，去叶10%、25%、50%、75%和100%分别减产8%、13%、18%、36%和83%，第5阶段这几个去叶处理分别减产2%、4%、9%、15%和37%，而第9阶段去叶则分别减产7%、5%、7%、14%和33%；这里的第5阶段是盛花期；第7阶段时下部荚中豆粒形成，全株花谢尽；第9阶段时上部荚已达饱满；这一结果得到许多研究的支持。其他豆类方面，据B．E．de Mcoy(1989)报道，在博茨瓦纳收获豇豆叶作蔬菜，再收豇豆籽，开花前15d摘叶30%和80%分别减产(豆粒)3．3%和4．1%，开花时摘叶30%略增产，摘叶80%却减产37．7%。另据报道，选用一个株型松散的品种和一个株型紧凑的品种，在雨季和旱季分别试验，结果表明，剪叶1／3、2／3和3／3后，松散型品种比紧凑型品种减产少，特别是在去叶较重、去叶较晚或受旱情况下S．R．Winter等，1990)。在菜豆的不同生长时期去叶，也表明在充实期对叶片损失的减产反应最明显，现荚期次之，而在第1叶完全展开时去叶80%以下有增产趋势(w．Heyer等，1989)。豇豆和菜豆上的试验结果与大豆的一致。花生方面，J．W．Turner(1982)模拟虫害进行去叶，在初花期去叶43%、63%和86%分别增产2．9%、7．4%和减产13．7%，在坐荚盛期则分别减产11．4%、4．1%和21．1%。另一研究中也是坐荚后约1周去叶减产最多，100%去叶处理减产70．8%，减产率对于去叶时期的分布呈“V”字形(B．A．C．Evyi，1975)。茄科 主要讨论马铃薯叶片损失与产量关系。V．Skuhravy(1968)对3个品种进行50%和100%去叶处理，在品种与去叶水平共6种情形中，5种情形引起减产，但有一品种去叶50%增产2．9%～26．2%，去叶100%引起最大减产的处理是6月下旬至7月中旬的处理，这些品种一般在5月播种，8月下旬至9月中旬收获，生长中期去叶导致最大减产。另一试验中，在生长早期去叶10%和33%不减产，去叶67%仅略减产，后期去叶影响也很小，而在中期(薯块形成的膨大期)去叶减产明显。不同部位叶片的作用是：去除中部叶片对产量影响最小；去除下部叶片，仅在生长中期时处理才出现减产，而去除上部叶片可造成明显减产。此外，不均匀去叶比均匀去叶减产多些，迟熟品种比早熟品种恢复能力大些(W．S．Cranshaw等，1980)。不同生长时期马铃薯叶甲为害试验结果也表明，在整个生长期和薯块膨大期受害的2个处理造成减产，在块茎形成前受害的植株可得到恢复，成熟期受害损失也小(J．E．Dripps等，1989)。其他作物 限于向日葵(菊科)和甜菜(藜科)。在向日葵的V4至R7共9个生长阶段分别去叶0．25%、50%、75%、100%，结果去叶25%平均减产4．5%，不显著；去叶50%以上处理显著减产，去叶越多减产越重。在不同阶段处理中，以R3、R4阶段去叶减产最多，各处理减产率平均分别为38．9%和29．3%，其中100%去叶处理分别减产99．6%和99．3%，此时正临近开花期(J．M．Schneiler等，1987)，这与早先的研究结果趋于一致(W．E．Sackston，1959)。M．M．A fanasiev(1964)对甜菜进行6年去叶试验，结果是前期和后期去叶25%～75%对产量影响小，实际上前期去叶后块根产量略增(3%)，但在中期去叶的各种处理均引起减产，其中100%去叶处理减产达31%，这一结果得到其后工作的支持(R．A．Dunning等，1972)。本文分析了作物叶片损失对产量的影响，从大量的分散材料中找出叶片受害与产量损失的一般关系。不同科的作物对叶面积损失的产量反应有共同趋势。叶面积受害损失超过一定限度就会减产。然而，作物受害时的生长阶段更有普遍的重要意义，一般是当叶面积损失率相同时，在生长早期或后期受害造成减产的可能性小些，而在中期受害，尤其是叶面积损失率较高时，减产严重，其中叶面积损失率100%时，减产率少则30%，多则100%。中期是对叶面积损失减产反应最敏感时期，该期出现在稻、麦的抽穗前夕和玉米的吐丝初期、棉花结铃期的前半段、豆科作物的充实(鼓粒)始期、马铃薯的块茎形成与膨大期、向日葵的开花期、甜菜的块根膨大期。不同作物在此期的共同特征是：产量构成部分的干物质增重接近或达到最快，群体叶面积也达到最大值，体现了植物结构与功能的某种协调性。在早期叶片受害后，尚有足够时间使植株通过增生新叶等途径弥补总叶面积损失；在后期，叶片对产量形成的贡献已近完成；而在中期，功能叶的光合能力的大部分尚未使用，季节长度或植株的生长发育阶段性已不允许植株通过再生新叶等途径弥补总叶面积损失，因此导致严重减产；换言之，中期正是最终的营养库对源的需求量最大的时期，减少源就会直接减少最终的库，或简单理解为：最需要叶片对产量形成作直接贡献时，作物当然最难以随叶片损失。损失叶片面积后出现增产的结果一般更依赖于其他条件的配合，麦、稻在播种早、生长过旺、有倒伏倾向时，早期割苗或放牧常增产，表现为穗数增加，植株个体大小变匀，透光条件改善，谷草比上升，倒伏率下降。对抽穗前的徒长小麦也可用轻度割叶防止倒伏。早熟玉米在5叶期去叶，可使进入分化期的穗长得长些而出现增产。J．D．Eastin等(1974)和O．R．Hicks等(1977)认为这在禾谷类作物中有某种共同性。在生长期较长、品种株型高大多叶或披叶、植株密度大时，去叶的减产可能性下降，增产可能性上升，增施水和肥能促进叶片被害株的补偿性生长，特别是在极旱时，去除麦、稻每叶的一半能大幅度增产，因为此时减少叶表水分蒸腾对产量形成更重要。此外，被害叶的着生部位及分布均匀程度对为害一损失关系也有影响，生长后期的下部叶和中部叶对产量贡献小，尤其是在密度大和水肥充足时，一般均匀受害比集中受害的产量损失少些。绝大部分光合产物来自叶片，但叶面积并非越大越好，而且不同时期的光合产物对产量的作用也很大相同，并早有最适叶面积系数及高产群体结构的概念。管致和(1981)认为作物的营养器官和繁殖器官经常处于营养分配的矛盾状态，营养的制造与储存部分也是这样。盛承发(1990)曾提出作物生长冗余的概念，认为作物在叶面积等方面经常存在大量的冗余，冗余的有无和大小随品种特性、生态条件和生长阶段而改变，这些观点有助于理解作物的叶损失与产量改变的不同现象。本文归纳出主要大田作物的叶片受害与产量损失的一般关系，明确了作物生长阶段的重要影响以及减少为害负作用的一系列条件，这种知识对于食叶害虫损失评价工作会有一定价值，主要用于测定几种害虫的复合为害损失，减少大量存在的为害梯度设置方面过大或过小的盲目性以及发展多种作物和作物生产水平的害虫管理体系，这种知识也有助于叶部病害的产量损失测定工作。当然，在定量描述食叶害虫与产量关系时，尚需进一步掌握具体对象害虫的为害特性和作物的生态生理特性，并检验人工去叶模拟为害的有效性。(中国科学院动物研究所盛承发教授撰) 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