单词 | 食虫鸟对森林害虫捕食作用的研究和利用 |
释义 | 【食虫鸟对森林害虫捕食作用的研究和利用】 拼译:research and utilization for the predation of insectivorous birds on the forest insects 即是探索森林鸟类在有害昆虫综合治理中应该和可能发挥的作用以及如何利用鸟类并结合其他措施,增强森林的自我控制能力,自然地持续长时间地控制森林虫害。此项研究不仅直接有利于林业生产和环境保护,对于了解鸟类与森林环境的关系,捕食者与猎物的关系等许多生态理论问题也有重要意义。 人们早期的及经常的粗略观察到鸟类取食大量昆虫,认为鸟类在控制农林害虫方面有重大经济意义。1927年,亨德森(Henderson)认为,如果没有鸟类的作用,地球上所有的植物都会被消灭。早在1762年,有人从印度引入橡鸟控制毛里求斯的红蝗,比最早开始释放捕食性昆虫作为生物控制手段早112年。另一方面,1930年,安斯林(Ainslie)感到人们过高地估计了鸟类控制昆虫的作用,而且鸟类能减少昆虫大发生方面的重要性缺少事实根据。长期以来,鸟类在控制昆虫数量方面的经济意义一直是推测的,甚至现在也没有充足的科学资料作依据。但是60年代以后,一些研究者比较恰当地综述了鸟类在生物控制方面的重要性。1978年7月13~14日,在美国德克萨斯州召开了关于食虫鸟在森林生态系统中作用的讨论会,讨论食虫鸟的生活史、鸟类及昆虫种群的取样、鸟类搜捕食物的策略、食虫鸟的种群生态学和群落生态学以及在森林生态系统中的作用。结论认为,在很大程度上,可利用鸟类控制昆虫种群。测定鸟类的消化率及鉴别其消化道中的残留物,是定量估计鸟类捕食作用时必须进行的工作。目前,只有少数人研究过极少数几种鸟的消化率。他们发现食物通过鸟的消化道的速率很不相同,取决于几个因素,包括生理需要、先前的取食方式、鸟的年龄、季节、鸟的状态及食物本身的性质。不同种鸟及同种鸟取舍不同食物,消化率可能都不同。1965年,斯塔基(Sturkie)列举了调查食物通过鸟类消化道的5种方法:(1)以不同时间间隔将鸟处死,观察食物在消化道的位置;(2)将食物染色,以便在粪便中能分辨;(3)通过食块的大小或形状分辨食物;(4)用X射线观察食物通过情况;(5)在消化道上安套管或结扎。由于不同的食物消化率不同,对鸟胃中某些食物的比率可能估计的过低或过高。为了补偿误差,1975年,一些调查者在估计食物组成时应用了校正因子。1965年,穆克(Mook)和马歇尔(Marshall)曾专门研究过斯温氏夜鸫对云杉卷叶蛾幼虫及蛹的消化率,他们发现:(1)第1小时,对幼虫及蛹的消化率几乎相同;(2)蛹的柔软部分和坚硬部分消化率不同;(3)90min后大多数柔软部分已被消化,只剩下碎块和硬粒;(4)臀棘先以缓慢的速度被去掉,90min以后速度加快;(5)2h后砂囊排空。1970年,盖奇(Gage)等用放射性试剂调查几种鸟粪对黑头卷叶蛾的消化率时,认为鸟种之间差别很小,食物通过消化道约需2.5h。如果鸟类不断取食,估计2.5h内35%的摄入食物仍在消化道中。利用这些数据,他们将表面消费转换成真实消费或2.5h内消费的昆虫数。根据真实花费的取食时间及单位面积内鸣叫的雄鸟数量,测定每种鸟每天的全部消费量。1988年、1989年,楚国忠采用扎颈法定时收集雏鸟食物,可比较准确地估计雏期消费。计算雏期每窝雏鸟的平均消费是:食块数/每雏、每小时×窝雏数×每日喂雏时间×雏期。繁殖种群密度×窝平均消费则可得到单位面积内繁殖鸟的真实消费。鉴别鸟类消化道中的残留物,需要特别的技巧并全面了解取样地区的动植物组成。对于特定种类如云杉卷叶蛾或松毛虫的鉴别,析验者应透彻了解鉴定种类的形态学特征。由于鸟类死后消化过程仍可能继续,采集到鸟类后应立即鉴别或将食物固定,否则很难找到完整的幼虫。幼虫、蛹、成虫等难以消化的碎块以及卵的大小、形状等可作为鉴别时的线索。应该说,鸟类消化道中残留物的鉴别是件十分艰苦的工作,至今专门的研究及报道还较少。鸟类对昆虫种群密度变化所产生的功能反应和数量反应是普遍注意的问题。只有通过全面了解捕食性鸟类的生活史、捕食策略、食物及巢址等生物学特征以及种群特征,才能分析出鸟类数量或行为发生的改变。1967年,巴克诺(Buckner)强调鸟类对森林昆虫种群数量及功能反应的重要性。他将功能反应分为基本成分(对猎物密度增加的作用)及辅助成分(鸟类喜食性及取食行为,如贮藏及“猎死”);数量上的反应分成生殖行为和行为反应;行为上的数量反应常是瞬间的和惊人的,可能在猎物密度高时非常显著。游盪的鸟群进入森林并取食害虫,即是行为上数量反应的例子。1956年肖波(Shaub)、1963年穆克(Mook)、1964年布莱斯(Blais)和达克斯(Darks)、1970年桑德斯(Sanders)等发现,当云杉卷叶蛾暴发时,许多种鸟类既有功能上的反应也有数量上的反应。原在地面、树干取食和食草籽的鸟类改变食性,如橙顶灶鸫、草鹀、啄木鸟及交嘴雀等开始吃卷叶蛾的卵和蛹(Zach等,1975;Morris等,1958;Mitchell,1952;Kendeigh,1947);几种林莺曾表现出最大的数量反应,尽管某些种类的数量下降,但栗胸林莺种群增长12倍,橙胸林莺增长9倍(Kendeigh,1947;Hensley等,1951;Morris等,1958;Macarthuy,1958)。1989年,楚国忠发现伴随着马尾松毛虫种群数量的周期变化,大山雀雏鸟食物中松毛虫食块比率逐渐增高,平均窝卵数和窝雏数有不断增加的趋势且繁殖季节开始时间明显提前,表现出明显的功能反应和数量反应。食虫鸟的数量及昆虫种群密度是估计鸟类捕食作用的基础。在森林环境调查鸟类数量的重要问题之一是鸟类的可查觉性。白日时间及季节变化影响鸟类的可见性。1978年,罗宾斯(Robbins)总结了许多在森林生态系统中调查鸟类数量的方法,他认为定点画图法于繁殖季节最可靠,如果在短期内大面积取样,最好选择条带法和定点计数法。调查方法一定要标准化并校正偏倚。昆虫种群取样方法多种多样,重要的问题是猎物的可利用性。1979年,杰克逊(Jackson)认为基底影响猎物的可利用性,而且猎物种群在树表面有不同的活动阶段。鸟的时间活动形式及季节活动方式十有八九受猎物可利用性变化的影响。测定猎物的基底一直很困难,但是,只有恰当地了解猎物基底才能对鸟类在害虫综合治理中的作用有更好的认识。近年来许多文章谈到鸟的种类与特殊的植物群落及植被结构成分有关。了解鸟类与栖居地成分的关系,弄清楚影响鸟类选择栖居地及转移栖居地的主要因素,才能更好地经营管理鸟类群落。鸟类与其它捕食性昆虫和寄生性昆虫的相互关系也是值得进一步探讨的问题。鸟类不仅吃有害昆虫,也吃有益的昆虫。鸟类对寄生性昆虫有下列影响:(1)直接取食成虫;(2)通过优先选择(或避开)被寄生的猎物为食物,间接影响寄生昆虫;(3)改变猎物栖居地使其更易被寄生,这主要指啄木鸟的活动。最近一些资料表明,鸟类倾向于避开被寄生的昆虫。这样,鸟类与寄生性昆虫可能是互补的而不是竞争的。国内近期研究发现,北方越冬鸟类捕食大量螳螂卵块,其综合后果尚待深入研究(楚国忠等,待发表)。许多研究者总结了鸟类在害虫综合治理中的作用。1973年,威恩斯(Wiens)指出鸟类大多是“机会主义”的,根据可利用的不同食物的数量改变其食物。他认为鸟类的“机会主义”取食性质可在生态系统中发挥功能上的控制作用。鸟类是生态系统功能类型的统治者和控制者而不是参加者,捕食性鸟类可以抑制食草昆虫的数量波动。1950年Dowden、1967年Graham、1974年Mattson指出,鸟类阻止昆虫种群的增长,是昆虫数量波动的阻尼器。1979年,安德森(Anderson)认为猎物密度低而处于密度增大时,鸟类降低昆虫数量的作用比昆虫种群蜜度上升到大发生时要明显得多。鸟类一般不能粉碎昆虫灾害,更多的作用是防止昆虫灾害。1979年,奥特沃斯(Otvos)认为食虫鸟在森林生态系统中起重要作用,对许多森林昆虫的种群动态有重要影响。鸟类不仅是害虫的直接死亡因子,而且通过传播昆虫病原微生物,或者有时通过改变猎物的微生境,或通过影响猎物的寄生者和捕食者等方式,间接影响害虫种群。当昆虫种群局部发生时,鸟类的作用最大,它们抑制或延迟昆虫种群达到大发生的程度,这样可能使大发生间隔时间延长。鸟类还可能加速害虫大暴发后的衰落。鸟类的基本作用是维持系统的稳定性。森林是鸟类的重要生活场所,鸟类和昆虫都是森林生态系统的成员,在长期演化和自然选择过程中形成复杂的捕食者——猎物系统。保护森林环境,在建立森林群落多样性的同时,恢复和增加鸟类群落的多样性和种群密度,最终增加森林生态系统的自控作用和稳定性,是发挥和利用鸟类捕食作用抑制森林虫害的根本途径。1988年郑光美等指出,驯养某些鸟类以消灭森林虫害的做法成本高,困难大,其理论及实际应用方面的弊端已越来越明显。利用巢箱招引鸟类是增加人工林鸟类的常用方法,但是巢箱只能招引洞穴筑巢鸟类,这些鸟类仅占森林鸟类的少部分。更重要的是如何为其它各种鸟类提供适宜的生活条件。因此,今后应进一步了解鸟类对栖居地需要,这关系到鸟类的栖居地结构、食物的可利用性及与其它物种的关系;应找出鸟类的时间及季节的取食策略对昆虫种群有何间接的和直接的影响;还应更多地收集当猎物种群数量变化或消失时,鸟类取食的变化情况。估计鸟类对森林昆虫的控制作用是一件极其复杂的任务,鸟类学家、昆虫学家及植物学家共同合作会有利于问题的解决。【参考文献】:1 Dickson J,et al.The role of insectivorous birds in forest ecosystems,Academic Press USA,19792 Crawford H,et al.U.S.Dept.Agric.For.Serv.Bibliographies and literature of Agriculture 1982.233 Crawford H,et al.Journal of Forestry,1983,81(7):433~4354 郑光美,楚国忠.生物学通报,1988,2:8~105 楚国忠.林业科学研究,1989,2(1):9~14(中国林业科学院林业研究所楚国忠副研究员撰) |
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