| 单词 | 作物化学杂交育种 |
| 释义 | 【作物化学杂交育种】 作物的雌雄生殖器官在其各自的形成和发育过程中，对外界因素的敏感性存在着固有的差异。譬如，不良的环境因子(高温、低温或严重干旱)可以引致作物的雄性不育，而雌花正常可育。因此，有可能研制出某种化学药剂，在作物生殖生长的适宜时期喷施，诱导其产生生理性雄性不育，可望经济有效地解决作物(尤其是自交作物)杂种优势的利用问题。从20世纪50年代起，世界各国的科学工作者研制出数以百计的这类化合物并对它们进行了筛选。化学杂交育种就是借助这类特殊的化学药剂进行作物育种的一项新技术。 化学杂交剂(CHA)1．CHA的种类。1950年，Moore和Naylor首次分别在玉米上用马来酰肼(MH)成功地诱导出雄性不育。这一研究结果引起人们的极大兴趣，设想利用CHA进行作物化学杂交制种可成为现实。世界各国的科学工作者研制、筛选了大量的CHA，并在几乎所有的作物上进行了试验。尽管许多CHA都可以引致作物产生雄性不育，但并非任何能诱发雄性不育的CHA都能用于化学杂交计划。理想的CHA应该具有能诱发大多数作物产生完全或近于完全的雄性不育，而不影响雌花的育性；在用药剂量和施用时期的限制上具有相当的灵活性；与基因型和环境的互作效应小；对作物药害轻、无残毒，价格低廉等。据此，我们认为目前有希望用于主要作物化学杂交育种实践的CHA主要为：WL84811、RH5148(小麦)；稻脚青、杀雄剂2号(水稻)；乙烯利(大麦)；MH(黑麦)；MH、FW450(蔬菜作物)。2．CHA的最佳使用时期。最常用而且易行的方法是在作物生殖生长的适宜时期喷洒CHA的雾状液，因为一般的CHA皆为内吸性的，叶面喷雾易于吸收。但有一个例外，在洋葱上利用微型注射器将CHA水液注入花序轴内其效果最佳(Chopra等，1960；Saimbhi等，1978)，只是相当麻烦，要用于大面积推广尚需进一步简化。为了获取最大的雄性不育度，很多有关CHA的研究文献中几乎毫无例外地指出，在花粉母细胞减数分裂之前施用CHA效果最佳，而晚于减数分裂期则会大大损伤雌蕊柱头，影响雌花育性(McRae，1985)。由此，我们认为在研究一种CHA的作用效果时，倘若施药晚于减数分裂时期，所得到的“雄性不育度”(套袋自交结实力)很可能是雌、雄不育的综合效应。因此，必须配合适期的异交授粉以测定其雌花的育性。3．CHA的作用机理。在研制推广CHA的同时，一些有效的CHA的作用机制也被一一揭示，主要体现在生理生化、形态解剖等方面，又以水稻和小麦研究居多。水稻喷施“杀雄剂1号”后，易被茎叶吸收，通过输导组织运至其他各器官，最终移至穗部。生理生化分析表明，喷施“杀雄剂1号”的水稻花药中疏基(SH)化合物的活性显著减低，琥珀酸脱氢酶和细胞色素氧化酶活性显著下降，呼吸强度仅为正常的1／2～1／3。这是由于花药显著变小，使得花粉母细胞和小孢子的正常呼吸代谢功能受到破坏，能量代谢发生障碍，不但花粉内含物的形成和积累受到影响，而且花粉的正常发育也受到严重干扰。如果在单核花粉期喷施“杀雄剂1号”，虽然花粉发育形态接近正常，但失去萌发能力，或花粉管的伸长受阻，甚至出现畸形现象，不能完成受精作用，导致雄性不育。在小麦上，乙烯利和KMS－1均是通过影响雄性器官中核酸和蛋白质的合成与代谢引致雄性不育的。但是，二者又存在本质的差异，乙烯利能将小麦花粉杀死，而KMS－1则不影响花粉本身的育性，只是阻止花药的开裂，控制花粉散布，造成雄性不育。据J．A．Day(1983)透露，英国研制出一种能诱导小麦自交不孕的CHA，而且对花粉本身的发育、花药的开裂以及雌蕊的育性均无影响，施用这种药剂的小麦植株，只接受外来的花粉结实，因此，可望直接用于小麦化学杂交优势利用。化学杂交优势利用 利用化学杂交技术，将常规品种于开花前进行CHA处理，用作母体，在隔行种植不处理的花粉供体品种作父本，即可生产杂交种子。这与“三系”法杂交优势利用途径相比，无需专门培育不育系和恢复系，省去了不育系的繁殖工序，从而使育种程序大为简化。1．化学杂交亲本的选择与改进。如上所述，CHA的优点在于它允许直接使用常规品种生产杂交种子。然而，大多数自交作物的常规品种无论是作父本还是作母本，往往缺乏在大田制种条件下能获得高而稳定的结实所需要的花部特性。因此，为了获得更为理想的产量优势，异花授粉潜力(包括母本的结实力和父本授粉力)的改进，便成为自花授粉作物化学杂交优势利用研究的重要目标之一。Keydel(1973)和Ghiasi等(1982)研究证明，通过观察品种间花药外露率可以筛选出异花授粉力高的父本品种。在确定授粉亲本时，应尽可能估测所有品种(品系)的这一特性。Lucken等(1986)采用目测法，将小麦花药外露分为5个等级，即1级(低露)至5级(高露)。在早代就对单株和穗行的花药外露者进行选择，然后又在后继世代(株系、品系中)和产量比较试验的重复中进一步选择，证明可以改进育种群体的花药外露特性。然而，品种异花授粉力的高低不仅受花药外露状况的影响，而且与其它因素如花粉的数量、生活力、寿命等的综合作用有关，后者要从化学杂交制种区的相比较中方能加以确定。据Cubitt等报道，英国曾利用WL84811测试了上千份亲本材料的异交结实力，发现存在相当大的遗传变异，结实率变幅为6%～98%，说明选择将是有效的。品种异交结实力的选择可以通过开颖角度大小、柱头长度及其外露率的高低进行间接选择。一般来说，开颖角度大、柱头长且外露率高的品系具有较高的异交结实力。同样，也可以从早代群体开始，以杂交带的方式种植各种基因型穗行，隔行种植花粉供体(父本)，开花前用CHA处理各鉴定基因型。接近成熟时，目测结实情况，即可直观地鉴别出各种基因型的异交结实力，连续地定向选择，直至高代。这样，可望提高做为化学杂交受体亲本的异交结实力，提高控制具有高结实力的花部性状之基因频率，而且有可能获得结实力受环境影响很小的遗传变异(Lucken，1987)。实践证明，选用配合力好的亲本配置的杂交种的生产潜力远比单纯选用优良品种所生产的杂交种优越。通常用于估测纯系品种配合力大小的测验种是根据其本身的配合力及其产量潜力选定的，这些测验种可能包括一些有希望用于杂交种生产的父本或母本纯系。从最初的品系筛选到最终的杂交种测试，配合力估值的效果、测验种的选择及其数目的确定，将完全取决于测验种在鉴定优异品系中的有效性程度，利用CHA可以改变纯系鉴定与杂种测试之间的“裙带”关系，直接实现杂交测试。这只需要将所有纯系品种两两组配进行化学杂交即可。可以采用完全双列杂交(“三系”育种中，由于不育系的不育，难以直接利用这类设计估测不育系与恢复系间的配合力)，在估算配合力的同时，也生产出化学杂交种，从而使所有基因型(品种)能够尽快地循环利用，获得更大的遗传进展。2．化学杂交种的优势利用。(1)F1代优势利用：迄今为止，主要作物中已经利用化学杂交种的有水稻和小麦。自1984年以来，中国“小麦杂种优势利用研究”攻关协作组与英国合作，已经筛选出一种高效化学杂交剂——WL84811；与此同时，到1987年，已经选育出两个强优势组合，即“宁矮13×鄂麦9号”和“No．1008×7859”，分别试种0．233ha和0．133ha，较对照品种分别增产25．2%和13．9%。而且，北京农业大学和西北农业大学已分别独自合成了与WL84811效果相近的新型CHA，代号分别为BAU87－1和XN8611。CHA应用于作物杂交优势利用有着十分诱人的前景，无论何种作物，在一定规模内应用化学杂交技术制种，可以在短期内配制出足够数量的F1杂交种子，供田间小区品比试验，观察品种间的一般配合力和特殊配合力，直接测定杂交种的群体优势(以往的研究计划限于人工杂交组配杂交种，数量甚少，只能评价个体产量水平，很难准确估测杂种的群体优势)，为大规模生产性制种作准备。另外，化学杂交优势利用不仅具有应用速度快之特点，而且能确保在稳产的基础上争取更高产。(2)F2代优势利用：化学杂交强优势组合，是利用生理性雄性不育配制成的杂种，其杂种F2代不存在育性分离，因此，有可能“固定”F1的残余优势而再行利用。而且即是由一对遗传因子所支配的性状，其杂种二代的杂型个体仍占1／2，由于杂型个体具有杂种优势，因此杂种二代将保留F1优势的一半，换句话说，就相当于50%纯度的杂种一代。可幸的是，产量构成因素、生育期等与产量有关的性状属于数量性状遗传，受多基因控制，并不受单因子的分离规律所支配。从理论上讲，即使位点间独立，数量性状的F2优势至少也有其F1优势之半。因此，只要亲本传递力及配合力恰当，二代分离群体仍具有生产利用价值。化学杂交水稻的实践业已证明，亲本间在生育期和株高较近的优势组合，其杂种二代大多数能在一定程度上保持一代的优势。华南师范学院遗传育种组(1978)在黎化大珍优势组合的遗传规律研究中，发现其在杂种二代的群体内仍有70%的植株基本上保持一代的优势。广东省1978年应用的近80万亩的水稻化学杂交种中，其中85%为杂种二代。CHA在作物改良中的应用 与常规人工杂交法相比较，化学杂交技术的最大优点也许是能够轻而易举地获得成倍数额的杂交种子，因而有可能更多地设置重复并在多种环境下种植比较试验，使作物产量及其稳定性或适应性能够同时得到提高，从而加快高产、广适性品种的培育进程。杂种的表现又提供了亲本品种准确的育种值信息，可以有效地进行配合力估测，为进一步的亲本选配提供可靠的依据。其次，应用CHA可以有效地代替人工去雄，提高育种效率。第三、CHA能够很容易地实现混合群体的随机交配，进行作物的群体改良或轮回选择。轮回选择的优越性在异交作物的育种实践中已经得到充分的证明。从理论上说，轮回选择也适用于自交作物。但由于自交作物杂交困难，难以获得充足的杂交种子，从而加长了轮选周期。随着杂交技术的改进以及核基因型雄性不育性的利用，轮回选择在自交作物上的应用已经打开了局面。然而，利用雄性不育基因进行轮回选择仍存在明显的弊端：一是将不育基因引入轮选群体需要进行至少两年的转育工作；二是在测产过程中总有不育株分离出来，影响鉴定的准确性；三是在获得优良基因型之后，要消除不育基因。化学杂交技术有效地克服了上述之不足。我们可以根据不同的目标性状，借助CHA采用聚合杂交或双列杂交方法等构建基础群体，结合具体的育种目标(如丰产性、抗病性等)进行轮回选择。CHA轮回选择的基本特征是：所产生和保持的目标性状具有广泛的遗传基础；为获得稀有基因组合很容易实现大量的杂交，给大群体强压力选择提供了机会；显著缩短了有效选择周期。当然，应用CHA进行作物轮回选择目前仍处于探索阶段。但是，随着化学杂交技术(包括研制理想的CHA)的日臻完善，CHA轮回选择必将成为自交作物群体改良中卓有成效的途径之一。核基因型雄性不育性的化学保持 几乎在CHA研究利用的同时，国外许多研究者就已开始探索利用某种化学药剂以诱导核不育“恢复”可育(生理性可育)，实现核不育材料的化学保持。Jones和Mangelsdorf(1951)最早曾在玉米上尝试过，但未成功。Nickerson(1960)利用GA处理一种玉米显性不育突变体(多蘖、无花粉型)，获得几乎正常的表现型。Scott(1962)利用脲或二氯化胆碱(100μg／株)处理花药不能正常开裂的棉花植株，发现喷药后两周内花药便完全开裂。Phatak等(1965)、Sawhnet和Goregson(1973)也曾利用GA处理雄蕊退化的番茄植株，证明GA可以诱导花药的形成及花粉的正常发育。后者进一步分析认为，外来的GA对雄蕊发育受抑或异常的作物有促进雄蕊发育的作用，而对雄蕊发育正常的植株，GA又有刺激雌蕊的“过程”发育。这可能是由于植物体内生长物质(GA)含量的异常增加所致。Kasembe(1967)在大麦核不育材料Maris Baldric的减数分裂至开花期间，于其叶面喷洒300mg／L的GA，获得了大约12%的结实率。另外，Nishiyama(1975)用2，3，5－三碘苯甲酸(TIBA)和乙烯利处理由于小孢子发育早期遇冷而导致部分雄性不育的水稻植株，提高了结实率。核基因型雄性不育的化学“恢复”至少有三方面的特点：首先，由于这类化学药剂只是用于生产繁殖母本不育系种子，因而无须100%的有效。像小麦这类作物，可能仅诱导部分花粉可育就有明显的经济利用价值(Wilson，1984)。当然，药剂的有效性愈高，或用药次数愈多，所生产的种子就愈多。第二，生产出的种子即为完全的不育系原种，十分可靠(Laible，1974)。第三，这种药剂不必用于杂交种生产圃，因此，可以适当降低其用药剂量，从而减轻对作物的药害及对环境的污染等。一旦生产出足够的母本不育系种子，即可采用常规的杂交种生产程序制种(McRae，1895)。作物化学杂交育种技术研究的展望 CHA技术不但是作物杂种优势利用中最有价值的途径之一，而且是作物常规育种中十分有效的杂交工具。1．CHA是化学杂交育种技术之关键，因此研制理想的或近于理想的CHA乃当务之急。2．CHA的有效利用及其多元化开发将取决于基因型×CHA、环境×CHA、以及基因型×环境×CHA互作效应的大小。因此，在鉴定出具有理想优势组合之后，要获得最大的制种产量，需要根据不同的品种和环境选择特定的用药剂量和时间。CHA作用的稳定性及其广泛的作物适应性的深入研究是解决这一问题的关键。获得更多的关于由CHA引起的作物雄性不育的遗传、生理和生化基础等方面的知识，以便在亲本培育和杂种生产中最有效地控制授粉。同时有必要对各种CHA的细胞学效应(主要指对核基因组及胞质组分的影响)严格评估。CHA的应用迫使自交作物进行异交授粉结实，因此，应加强对有关作物开花生物学的遗传变异规律的研究和揭示，这主要有：穗和花的形态学；花粉的传播、漂浮力、寿命和生活力；柱头的易接近性、接受花粉能力和寿命等，进而筛选和培育适应于化学杂交育种的优异基因型。杂交种生产的CMS(细胞质雄性不育)程序和CHA途径各有利弊。CHA可以提供CMS系统在转育新不育系之前所需要的有关新品系的配合力信息；CMS系可用来鉴定一种CHA的作用效果，即通过比较同一品种的CMS系和CHA系的异交结实力，能够准确地评估该CHA对雌蕊育性的影响。因此，充分有效地利用CMS系有助于加快CHA的研究进展。充分利用现有的CHA进行自交作物的杂交育种，探索借助CHA进行作物群体改良或轮回选择的最佳程序。(北京农业大学刘录祥、黄铁城撰) |
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