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单词 国外松枯梢病
释义

【国外松枯梢病】
 

松树枯梢病是一种世界性的病害。1909年南非首次发现,后来已有20多个国家先后报道了松枯梢病的发生和为害。本病主要发生在南非、美国、新西兰、中国、澳大利亚、荷兰等国。此病可减弱树势,引起枝梢严重畸形、枯死,甚至全株死亡。20世纪70年代以来,中国大面积引种湿地松、火矩松等国外松,致使受到本病害严重威胁。

南非人(1909年)报道松枯梢病病原为Sphaeropsis sapinea,并开始陆续研究。1937年前曾观察到树木受伤后或生长于潮湿和土地贫瘠的立地条件下容易感病。1937年,劳顿(E. M.Laugton)首先注意到Ssapinea是一种广泛分布的腐生菌。1939年,格雷堡(Craib)指出在通常情况下S.sapinea是一种弱寄生菌。70年代起,周启昆又对辐射松枯梢病的症状、发病规律、病原、抗病性及防治作过一系列的研究,证明林分的疏伐强度和季节能影响S Phaeropsis sapinea的侵染;不同的树龄有不同的抗病性,寄主抗病性有差异等等。1971年,美国的布鲁克豪斯(L.W.Brookhouser)和彼得森(G.W.Peterson)研究了D.pinea对奥地利松等的侵染过程。1980年,梁子超首先研究了中国马尾松枯梢病;1982年,报道在中国以马尾松最感枯梢病,湿地松和火矩松次之,加勒比松最抗病;1986年,研究了松枯梢病枯萎症状。1988年开始,谭松山、苏开君、邓群对湖南、湖北的火矩松、湿地松的枯梢病进行了较为广泛的研究。80年代后期至今,帕尔默(M.A.Palmer)、斯瓦特(W.J.Swart)等研究过菌性间的差异。

松枯梢病的症状多种多样。最初报道的为枯梢型,病树顶梢或侧梢枯死。1987年,周启昆发现松枯梢病的一种新症状——树冠萎蔫,在修枝处出现溃疡斑,内皮层和外木质部出现兰变,干旱情况下最容易出现这种症状。1991年,苏开君认为不同的病原素、不同的立地条件、不同树龄和不同的地理位置会出现不同的症状。目前中国主要有顶(芽)死型、枯叶型、枯梢型(流脂或不流脂)、丛枝型、根腐(枯萎)型、软枝型、生长不良型。

松枯梢病危害的寄主很多,南非、新西兰以P.radiata发病最重,美国以P.austriaca、中国以P.radiata、P.elliottii、P.taeda发病最严重。

松枯梢病是一种由多个病原因素综合作用所致的一种衰退病。由于病害的发生与环境因素的关系非常密切,所以与一般的侵染性病害和非侵染性病害都不同。自从1937年格雷堡证明D.pinea是一种弱寄生菌后,人们就对D.pinea是不是真正的病原菌产生争论,直到1953年才得出大体一致的结论:D.pinea是一种主要的病原因素,不良环境可以诱导病害的发生。1990年,齐沃利斯基(J.B.Zwolinski)等研究了松枯梢病的发病程度与立地条件的关系。1991年,邓群等研究了发病程度与某些立地条件因子的相关性,通过偏回归方程找出了该地区松枯梢病的致病主导因子是土地母岩。斯图尔特(G.H.Stewart,1989)和苏开君等(1991)用衰退病理论来解释松枯梢病的病原,认为松枯梢病是诱导、激发、促进三大类因素相互作用的结果。苏开君等认为湖南、湖北等地区松枯梢病发生的诱导因素包括母岩种类,土层及腐殖质层厚度、土地水分、气候及污染等;激化因素为松毛虫、介壳虫、松梢螟和其它病虫的危害,以及风折、雪压、干旱、水涝等;促进因素主要为病原真菌——松色二胞菌的侵染。近几年来,帕尔默(M.A.Palmer)和斯瓦特(W.J.Swart)等研究了D.pinea不同菌株之间的差异,发现不同菌株间分生孢子的形态、致病性和同工酶酶谱有明显差异。形态上发现两种类型。A型:菌株菌丝绒状,白色至灰绿色,产生的分生孢子表面平滑,可侵染无伤的松树组织。B型:菌株菌丝白色至黑色,紧附于培养基表面,产生的分生孢子表面有坑状凹陷,只侵染无伤的松树组织。苏开君也对中国9个不同菌株的培养和产孢特性进行过研究,发现不同菌株间都存在差异,但还不能准确地区分出类型。

1971年,彼得林研究了Diplodia pinea侵入松针的侵染过程,发现D.pinea的芽管是从气孔侵入寄主的,在100%相对湿度条件下,经12h就足以侵入无伤松树组织。1981年,周启昆也研究了本病原侵染过程及其寄主的反应,证明接种6h病原菌就可以侵入寄主表皮;成功的侵染过程需大量的接种体存在;寄主表面和内部物质对D.pinea有抑制作用;他特别研究过单烯萜类物质对孢子萌发和芽管生长的抑制作用,并认为没有发生枯梢病的辐射松是因其皮层的含油树脂中有较多的单烯萜的结果。

松枯梢病的发生与环境因素密切相关。以前从发病规律的角度进行很多研究,但把某一个或某一组因素作为一种病原来研究的还较少。除环境因素外,松枯梢病与寄主本身的状况有关,周启昆(1971)、苏开君(1991)等都认为树龄不同发病程度不同,辐射松5~6a生的发病最多,而中国的湿地松和火矩松则以10a生左右发病最多。周启昆还认为松树本条枝条的潮湿度与发病有很大的关系。湖北省林业科学研究所等(1980)认为土地中和树木本身含硼量低,容易发生枯梢病。

营林是防治松枯梢病的有效措施,如适地适树、合理排水、合理疏伐等可以防止病害的发生。化学防治在一定程度上、一定地区可以防治本病害,如彼得森在松树出芽后两周内两次喷波尔多液可控制本病害的发生;也有报道在针叶伸长期用50%可湿性苯来特粉喷洒,可以及时保护针叶不受侵染。但是由于致病因素多,其间关系错综复杂,加上对本病害的认识不够,很难以某种措施来防治,而必须通过综合防治才能控制本病害。

随着松树引种面积的不断扩大,松枯梢病的危害越来越严重,加上近几年对D.pinea菌株的研究和衰退病理论的应用,预计国外对松枯梢病的研究又将出现一个高潮。首先将继续研究不同D.pinea菌株的形态特性、致病性等的差异,更多地用电子显微镜和生物化学技术来寻找菌株间的差异,进一步证明菌株的致病变种的特征,预计D.pinea可被分为若干个变种。另外,在衰退病理论的指导下,进一步研究松枯梢病的病原,不断地明确发病与立地条件的关系,从病理生态的角度来研究病原菌、非侵染性致病因素和发病的关系。在研究中将不断完善衰退病理论,预计病原菌和立地条件对发病的作用会通过数学的和电子计算机的手段模型化,用模型来判别和按一定的标准区分诱导、激发、促进因素或各致病因素的作用。提出以营林措施为主,化学防治为辅的一套比较切实可行和有效的综合防治措施。从细胞学和生物化学的水平上来研究各病原之间及病原与寄主之间的相互作用,如诱导因素如何使寄主处于衰退状态,激发和促进因素又如何使衰退状态的寄主发生病害,寄主如何对致病因素忍耐和抵抗等,都将进一步深化。

【参考文献】:

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(苏开君撰)

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