单词 | 广亲和性水稻 |
释义 | 【广亲和性水稻】 拼译:wide compatibility in rice 籼稻和粳稻是普遍栽培稻的两个亚种,它们在产量、品质、抗逆性等方面各具特色。籼粳杂种具有强大的杂种优势和很大的增产潜力,但籼粳杂交后代结实率低,阻碍了研究的进展。具有广亲和性的水稻品种与籼稻、粳稻的杂交种表现较高的结实率,因此在籼粳杂交育种中具有重要的应用价值。 以结实率为亲和性指标,盛水等(1958)、埃里门特(Element,1986)发现两个印度次大陆的Aus群(秋稻生态型)和印尼的Bulu群(婆罗稻生态型)品种与籼稻、粳稻品种杂交时,都表现较高的F1可育性。俞履圻等(1962)在对中国栽培稻品种的亲缘关系的研究中,发现一些籼粳杂交结实较高的材料。在云南品种中存在着一些对籼、粳均亲和的类型。从1984年,沈福成开始从贵州高原粳中筛选亲和力材料。池桥宏(Ikehashi,1984)称这些与籼稻、粳稻的杂交种结实率高的材料为广亲和性品种,并筛选到CPSL017等广亲和性材料。为了鉴定广亲和性材料,池桥宏等以籼稻IR36、IR50、粳稻秋光为测验种。凡测交F1花粉可育率在90%以上、颖花可育率在75%~80%的都为广亲和性品种。1987年,中国确定籼稻南特号、IR36和南京11、粳稻秋光、早沙粳和巴里拉为籼粳型标准测验种,凡是与此6个测验种测交F1代花粉育性Ⅰ-KI染色正常、可育率在70%以上、自交结实率在70%以上者为一级广亲和性材料;与其中5个测验种测交F1的花粉可育率、自交结实率均为70%以上者为2级广亲和性材料。以后的实践表明,南京11、IR36和秋光、巴里拉对广亲和性鉴别力较强,综合性状好,1989年被进一步确定为标准测验种。根据广亲和性的鉴别方法,先后筛选和鉴定出大量的广亲和性材料,如Ketan、Nangka、CPSL017、02428、轮回422、培迪、SMR、秀水117、Pecos、T984、培矮64、PC311、Mushinchu53、CA537等,这些材料的类型主要是爪哇型、云贵稻种和籼粳杂交后代。因此,必须重视对籼粳中间型和籼粳交错地区品种的发掘和筛选,如韩国品种、台湾品种、美国品种、云贵品种和爪哇型品种。对籼粳杂种小花高度不育以及广亲和性克服不育的原因,国内外学者作了大量研究工作,其观点大致有以下几种:核质协调学说,杜尔宾提出籼粳稻的细胞质与细胞核之间不协调,造成败育;因为核基因的表达要在细胞质中才能实现,如果核质不协调,势必造成基因表达的障碍,导致不育;广亲和性能保证杂种的核质协调,使核基因正常表达,克服不育(洪德林等,1988)。染色体结构畸变学说,瑶(Yao,1958)等提出在杂种一代配子发育过程中,部分同源染色体一方带有畸变导致不育;在籼粳杂种粗线期观察到异形二价体、四价体和不完全配对,在后期观察到染色体桥和断片,这说明籼粳稻在长期生殖隔离中各自发生了染色体的相互易位、突变、倒拉、重复等染色体结构变异,使籼粳交后代不能正常配对,导致雌雄不育,降低结实率;具有广亲和性的品种,已发现的多属籼粳分化的中间型,其染色体结构变异可能在籼粳之中,因而能保证与籼的或粳的杂交后代染色体正常配对、减数分裂正常、克服不育、提高结实率。基因控制学说,冈彦一(OkaHI,1953、1957)提出重复隐性配子体致死模型,认为花粉不育是受两个管制配子发育的基因S1、S2所决定;对于配子体不育则提出了另两个基因a1、a2的假设,假定花粉和胚囊中含有的支配着花粉发育的基因是重复存在的,如果在花粉和胚囊中含有这种二重的隐性组合基因,那么在它们的发育途中就会发生退化。克他姆拉(Kitamura,1962、1963)提出等位基因互作模式,认为一个位点的等位基因Si(籼)、Sj(粳)间的互作,当Si/Sj存在于孢子体中时具有Sj的配子便消失,导致半不育。池桥宏等利用显性标记基因对籼粳杂交不育的遗传进行了验证,结果符合一个位点的等位基因互作模式,并首次报道了克服该位点不育性的广亲和性基因。由于前人已报道了S1-S4基因位点,他们把该位点定为S5。在S5位点中存在着一组复等位基因,广亲和性品种具有S5n、籼型具有S5i、粳型具有S5j。在S5i/S5j基因型中,由于S5i与S5j的相互作用,使携带S5j的配子部分败育。试验还发现,S5位点位于色原基因C与糯性胚乳基因WX之间,认为籼稻或粳稻品种与广亲和性品种的杂交后代中具有稃尖色素的可能带有S5n基因,表现可育(Krakl HL,1986)。李新奇(1987、1988)指出,广亲和性还表现微效多基因参与作用,籼粳交不育也与雌性不育有关。刘永胜、周开达(1992)指出,籼粳杂种F1的不育性,主要是胚囊败育的结果。另外,张受刚(1990)认为广亲和性基因位点不同品种亲和力不同。任光俊(1990)认为亲和性是数量遗传,因而可以通过杂交累加广亲和基因,提高亲和力,其杂种后代亲和力是连续分布的。广亲和力的表现具有相对性,在不同的遗传背景下,广亲和力表达不同(朱运昌,1988)。广亲和性有一般亲和性,也有特殊亲和性,甚至不存在真正的广亲和性品种。亲和基因也不一定与色素基因连锁(徐云碧,1989)。上述研究结果反映了广亲和性遗传的复杂性,不同材料其模式不可能完全一致。籼粳杂交具有强大的杂种优势(杨振玉,1990);广亲和品种能显著提高籼粳杂交后代的结实率(吴长明,1990),因而广亲和性的研究和应用是很重要的。在常规稻育种方面,应引入广亲和性以提高籼粳杂交后代的结实率,增大可选度,使选育成功。在籼粳杂种优势利用方面,可将亲和力引入“三系”杂交稻的不育系、恢复系中,分别育成广亲和不育系和广亲和恢复系,开展三系亚种间育种(张惠廉,1990;李仁端,1991)。现已选育出培矮64等广亲和恢复系(罗孝和等,1989)。将亲和力引入光敏核不育系育成广亲和两用系,将亲和力引入籼稻或粳稻育成广亲和系,这样可与任何父本或母本配组,配成亚种间杂种,是当前研究的热点。由于核不育基因的应用,使育种效率大为提高。两系法亚种间杂种具有更大的产量潜力。对广亲和性材料的研究,目前多集中于表观现象,如花粉育性、结实率等。在分子水平、代谢水平上认识广亲和性、克服不育的机制是必要的,这有助于广亲和性遗传模式的研究和认识。还应进一步发掘和研究广亲和性材料,弄清广亲和性的遗传模式,筛选到真正属于少数基因控制的广亲和性材料,以有利于材料的利用,这是研究工作的重点。【参考文献】:1 Ikihash H,Arak H.Japan J Breed,1984,34:304~3122 Arak H,et a1.IISHR,1986.6~103 Ikihash H,Arak.In Rice Genetics,1986.119~1304 Ikihash H,et al.TARC Japan,1987.235 邹江石,等.中国农业科学,1987,22(1):6~146 Vermanis S.Hybrid RiceNewsletter,19877 李新奇.杂交水稻,1988,3:31~338 罗孝和,袁隆平.杂交水稻,1989,2:35~389 李仁端,周开达.西南农业学报,1991,4:19~2310 刘永胜,周开达.实验生物学报,1993,26(1)(四川农业大学水稻研究所李平博士撰;周开达审) |
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