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单词 蚕无性繁殖系
释义

【蚕无性繁殖系】
 

拼译:silkworm clone
 

是指一群基因型完全相同的蚕个体。建立蚕无性繁殖系,为保存和研究蚕基因资源、研究蚕的基因表达和性状发生、揭示与利用杂种强势机理、加速固定目的基因型、缩小育种规模与缩短育种年限开拓了一条新途径。

蚕无性繁殖系可以通过人工单性生殖获得。Tikhomirov(1886)发现,用酸或摩擦刺激可以促使未受精卵发育。Baitellon和朱洗(1933)曾用氯仿气体、冰醋酸、饱和二氧化碳海水激活未受精卵发育。Astaurov(1936)首先获得大量人工单性生殖蚕。他研究和改进了人工激活未受精卵发育的方法:自母蛾卵巢取出卵,用46℃温水浴18分钟,能够得到较多的发育卵和孵化出较多的单性生殖蚕。细胞学和遗传学研究证实,这种情况下高温抑制了第1成熟分裂,雌性原核不经减数分裂,没有发生同源染色体交换、重组,直接进入第2成熟分裂,成为非还原性二倍体分裂核。连续以此方式继代,所获得的一群基因型相同的个体即成蚕的单性生殖无性繁殖系。这种人工单性生殖方式,叫作非减数分裂单性生殖(AMP)。由于母体卵核均持有ZW染色体,所以AMP后代全都持有ZW,即全都是雌蚕。

Astaurov(1968)指出,处理温度与最适浸渍时间之间有密切关系,推想热处理赋活或许同蛋白质发生可逆的初期变性有关。Astaurov通过连续继代和系统选择,经过8年努力获得高诱发率和高孵化率的系统单性生殖无性繁殖系29号。Astaurov用四倍体雌家蚕和二倍体雄野桑蚕杂交,获得异源三倍体蚕,雌雄个体均不育。于是用46℃、18min水浴处理3n雌蚕未受精卵,建立了异源三倍体雌蚕无性繁殖系。在用46℃、18分钟水浴处理异源三倍体雌蚕无性繁殖系后代未受精卵时,还得到一些六倍体和三倍体的混倍体蚕,这些混倍体雌蚕与野桑蚕回交,得到异源四倍体蚕和双倍体蚕。Stronnikov(1975,1977)建立了用冷冻处理诱导未受精卵发生单性生殖的方法,即从未交尾母蛾卵巢取出卵,用-11℃或-17℃冷冻30~120min。这种情况下,停留在第1成熟分裂中期的卵核发生减数分裂,产生两个单倍体核,然后各自通过有丝分裂还原(加倍)成二倍体。一半单倍体核持有W染色体,还原(加倍)为Ww,另一半单倍体核持有Z染色体,还原为ZZ。WW胚胎一般不能发育成活,ZZ胚胎发育为雄蚕,并且是纯合二倍体。这种人工单性生殖,叫作减数分裂单性生殖(MP)。这种MP雄蚕,可以利用双精雄核发育方法继代(徐安英等1988),所获得的后代蚕均持有与原来的MP雄蚕完全相同的染色体组(基因型),成为雄蚕无性繁殖系。

Tepckaya等(1975、1977)改进了蚕雄核发育的方法。徐安英等(1988)用形态标记基因和混精杂交技术探讨了雄核发育的遗传机制。他们采用5KR-8KR的伽玛射线照射羽化前2日的雌蛹(卵母细胞),然后和目标父本雄蛾交配,对产下后80min卵龄的卵给以38℃(或40℃)、200min(或140min)热处理,孵化的幼蚕全是雄蚕,并且只表现父本性状。

Stronnikov(1975、1983)认为,高剂量辐射造成卵母细胞核“失活”,不能参与授精。蚕是多精入卵的生物,一般蚕品种进入卵内的精子为2~3个。热处理激发进入卵内的精核以一定机率相互融合,发育成二倍体蚕。由于精核都含有Z染色体,所以这样产生的后代都是雄蚕。

徐安英等(1991)建立了单雄蛾雄核发育技术,已获得连续单雄蛾雄核发育继代多代的系统。从理论上说,用单雄蛾实行雄核发育继代,相当于自花授粉(或自体受精)生物的自交传代。随着继代数增加,纯合度提高。因此,从一个雄蛾连续实行单雄蛾雄核发育继代,所得到的是近似雄蚕无性繁殖系。

在建立雌蚕单性生殖无性繁殖系的情况下,母体基因型在子代(女儿)身上完全重复。也就是说,从同一条雌蚕可以“复制”大量相同的“拷贝”,这些后代能在任何时候分别饲养。这就为遗传和育种研究提供了新途径。杂交育种的分离世代,一旦发现目标表现型个体,即可用AMP方法继代,立刻将此基因型固定下来,建立无性繁殖系,无限制地保存下去。对表现高配合力的杂交组合,可在F1代用AMP方法继代,建立无性繁殖系,所有个体都表现F1代的杂种强势,并且通过AMP继代可以把杂种强势无限地延续到每一代。用一个标准蚕品种的单性生殖系雌蚕(它们的基因型完全一样)同时去和许多品种的雄蚕杂交,可以简便地比较那些品种之间的配合力差异,很快选出配合力好的组合。

杂交育种后代发现了优良类型个体,不仅可以用AMP方法继代将此基因型保存下来,繁衍为群体(雌蚕无性繁殖系),而且可进一步对该无性繁殖系雌蚕的卵用MP方法继代,这样就得到纯二倍体雄蚕。再用雄核发育方法继代,就得到纯二倍体雄蚕无性繁殖系。这些雄蚕后代所有隐性基因都处于纯合(同质)状态而得以表现,从理论上说,1次MP继代就可以淘汰隐性致死基因、半致死基因及其他不良基因,有助于迅速育成高生命力的蚕品种。同时,由于优良性状基因纯合化,使育种者对育种目标性状的选择可能一次奏效达到最高水平。另外,纯合化还提供了显著改善配合力以致表现高度杂种强势的可能性。

交替运用AMP、MP及雄核发育的继代方法,可以建立遗传的蚕纯合系(品种)。也就是说,对某品种用AMP方法建立雌蚕无性繁殖系(FC),取部分FC雌蚕的卵作MP方法继代,获得纯合雄蚕(HM),这种纯合雄蚕(HM)用雄核发育方法继代。将FC雌蚕与HM雄蚕交配,并在以后的世代里连续回交HM雄蚕,若干世代后便得到无论雌雄所有个体基因型(除W染色体外)完全相同的遗传的纯合系(品种)。再进一步通过两个不同的遗传的纯合系(品种)之间杂交,可以得到“真杂种”。纯合蚕品种和“真杂种”的获得,将为研究蚕基因表达、数量性状形成、杂种强势机理等并进而加以利用提供新途径。

【参考文献】:

1 黄君霆.遗传,1980,2:1~5

2 Strunnikov V A.Development and Sex.MIR MOSSCOW,1983.12~180

3 徐安英,等.蚕业科学,1988,14(2):92~96

4 方瑷,等.蚕业科学,1989,15(4):202~205

(中国农业科学院蚕业研究所黄君霆研究员撰)

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