【作物耐盐性】
拼译：salinity tolerance in crops
作物在盐渍土上生长并形成经济产量的能力，是一种受多基因控制的复杂遗传性状。据1979年联合国粮农组织和科教文组织发表的资料，全世界有9．52亿ha盐渍土。随着工业化的发展，灌溉地和塑料大棚面积的扩大，土壤盐渍化日趋严重。作物耐盐性的提高、盐渍土的生物治理和开发是未来农业发展的重大任务。 作物的盐胁迫，主要是渗透胁迫和离子胁迫(包括专一离子效应和缺乏必需营养元素)。盐渍土壤理化性质和生物学性质恶化。生长速率减慢是作物在盐胁迫下最敏感的生理反应，表现为植株矮小、老叶早枯。生长速率减慢与植株水分胁迫和光合速率下降有关。光合作用下降的主要原因是叶面积减小，CO2传导的气孔阻力和叶肉阻力增大，以及光合产物输出速率下降。叶片含盐量随年龄增长而递增，超氧化物歧化酶等膜保护酶活性随叶片含盐量的增加而下降。细胞内活性氧浓度增大，会导致膜脂过氧化作用增强，这是盐胁迫下细胞膜结构功能受到伤害的主要原因之一。叶片的致死盐量取决于专一离子效应和盐分在细胞内的区域化分配。叶片死亡的速率取决于根际盐浓度、根系对离子的选择性吸收和运输能力，以及影响蒸腾速率的环境条件。当叶片的死亡速率超过生长速率时，单株叶面积下降，同时由于渗透调节、离子选择吸收和运输、盐分区域化和正常生命活动的能量消耗，氧化磷酸化解偶联，植株因可利用碳水化合物枯竭而死亡。不同作物种类之间耐盐性强弱的变化很大，也与品种、生育期和环境条件(如温度、相对湿度、光强、土壤含水量和肥力等)密切相关。1984年，马斯(E．V．Maas)采用两个标准来度量作物的耐盐性，一是盐害阈值，即作物产量开始下降的临界土壤盐度，以饱和土壤提取液的电导值表示；二是超过盐害阈值后产量随土壤盐度增加而下降的速率。作物的耐盐性可分为敏感、中度敏感、中等耐盐和耐盐4类(见表)。表1 作物耐盐性 
植物对渗透胁迫和离子胁迫的耐性是相互矛盾的。吸盐型植物有利于缓和渗透胁迫，但容易引起离子毒害和必需元素的缺乏。拒盐型植物有利于避免离子毒害，但容易导致渗透胁迫。农作物的耐盐性主要取决于根系对离子(尤其是K+)的选择吸收和向地上部的选择性运输，通过细胞、组织和器官层次上盐分区域化分配的协同作用、维持细胞质中、生长迅速的组织和其它对盐敏感的组织(如功能叶片)中较低的盐分含量，降低有毒离子对细胞膜和酶类的伤害。如盐胁迫下大麦体内地上部Na+／K+明显低于根系，新叶Na+／K+明显低于老叶，叶片Na+／K+明显低于叶鞘，细胞质Na+／K+明显低于液泡。1984年，耶施克(W．D．Jeachke)指出，作物对离子的选择性吸收和运输，通过根系皮层细胞质膜、根系和地上部细胞的液泡膜及木质部薄壁细胞的质膜共同完成的。其作用部位主要是：(1)根细胞对K+的选择性吸收；(2)经皮层细胞膜的K+－Na+交换，吸钾排钠；(3)液泡中对Na+的选择性积累；(4)离子向导管中释放的选择性；(5)木质部运输过程中Na+被重新吸收和韧皮部运输过程中K+装载的选择性。质膜H+－ATP酶、液泡膜H+－ATP酶和焦磷酸酶是形成跨膜质子电化学梯度、产生质子驱动力的主要酶类。根系质膜ATP酶为选择性吸K+、拒绝Na+、C1－的吸收或主动排钠提供动力。液泡膜质子泵为通过液泡膜的Na+／H+逆向运输和K+／H+交换等提供动力，促进细胞中Na+在液泡中积累，提高细胞质中的K+浓度。同时，可通过渗透调节作用合成脯氨酸和甜菜碱等有机渗透溶质，并与液泡的渗透势相平衡。这既可缓解离子胁迫，又可增强膜结构功能的稳定性，提高光合速率，促进新叶生长。离子跨膜运输的机理尚待进一步研究。膜对离子的透性与膜的组成和结构有关，膜结合酶依赖其周围的膜脂来稳定结构，膜离子通道的研究都涉及膜蛋白和膜脂的相互关系，也受细胞内微环境的影响。1984年，凯珀(P．J．Kuiper)综述了膜脂组分与ATP酶和耐盐性的关系，指出单半乳糖二甘油脂和双半乳糖二甘油脂含量与耐盐性呈反相关。游离固醇和硫脂含量与耐盐性有关。磷脂组分和含量与耐盐性的关系有待阐明。有关盐分区域化的关键部位液泡膜脂与质子泵和Na+／H+逆向运输的关系尚不清楚。耐盐基因表达和调控是正在探索中的一个热点课题。1983年，辛格(N．K．Singh)等首先报道烟草盐适应悬浮培养细胞中作为基因表达产物的盐胁迫蛋白，以后人们又在多种作物上证实了盐胁迫蛋白的存在，并对某些盐胁迫蛋白进行了分离纯化、氨基酸顺序分析和亚细胞定位等研究。烟草培养细胞中形成的分子量为26000的盐胁迫蛋白被命名为渗压素。其分子量和氨基酸组成是玉米胰蛋白酶／α－淀粉酶抑制物和烟草致病相关蛋白的同系物，参与植物原初免疫反应和渗透调节过程。渗压素量可达细胞总蛋白质的10%～12%，主要存在于液泡中。它的合成可被脱落酸所诱导，但它的积累却取决于NaCl的存在。虽然关于盐胁迫蛋白和耐盐基因表达的研究已取得一定的进展，但耐盐基因表达过程中信号传递的机理、盐胁迫蛋白类型、亚细胞定位和生理意义、操作多基因的生物工程等尚待进一步研究。盐生植物的开发和利用、耐盐育种和栽培是提高作物耐盐性的基本途径，因此作物耐盐性的调控仍然是一个有意义的研究领域。【参考文献】：1 Greenway H，Munn R．Annu．Rev．Plant Physiol，1980，31：149～1902 Staples R C，Toenniessen G H．Salinity Telerance in Plants Strategies for Crop Improvenent．New York：1984，1～4133 Maas E V，Calif．Agri．，1984，(10)20～224 刘友良，毛才良，汪良驹．植物生理学通讯，1987，4：1～75 Kafferman F．Environmental Injury to Plants．New York：Academic，1990，173～203(南京农业大学博士生导师刘友良教授撰) |