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单词 核仁的类型
释义

【核仁的类型】
 

拼译:morphology of nucleoli
 

细胞核的核仁是一个重要的动态细胞结构,在细胞分裂周期中发生一系列的变化,分裂早期开始分解,中期和后期消失,分裂末期染色体上的特殊部位的核仁组织者(NOR)-rRNA基因存在的地方,再次开始形成核仁结构,并逐渐增大,融合成一个或几个核仁,在间期细胞中核仁持续存在,核仁中含有200多种蛋白质,细胞所有的生命活动都和核仁的结构和功能相关,不同的核仁形态很不相同,在电子显微镜下依其不同组分和不同分布可把细胞的核仁分为3种类型。不同的类型反映细胞不同的生理和病理状态,和细胞的增殖,代谢活动紧密相关。研究核仁,对研究细胞的生长发育,癌变和逆转及临床诊断上都有重要意义。

1951年Estable首先用银染技术在光学显微镜下观察到核仁的丝状结构,1952年Benhard最先用超薄切片电子显微镜技术观察了核仁的丝状结构,随着新的包埋药和新的固定液醛类和锇酸的应用,核仁的结构得以很好的保存,使能够较好的观察核仁的结构,1968年Benhard首先报道核仁至少有4种重要成分,其中的纤维成分和颗粒成分交织成网,1969年Recher最先把网眼内低电子密度的物质叫纤维中心,1983年,1984和1986年Schwarzacher Goessens,Fakan都分别确认核仁的4种重要成分为纤维中心,致密纤维成分,颗粒成分和核仁的染色质。依其主要成分的不同分布把核仁分为3种型。环状的类型:1970年Busch认为这是一种无活性的核仁。主要在正常的细胞中发现,如无活性的外周血的小淋巴细胞,核仁内有一个大的电子密度低的纤维中心,外周有大量的致密纤维成分相围绕,并附有少量的颗粒成分。网状型的核仁:致密纤维成分和颗粒成分交织成网,网眼内有电子密度低的纤维中心,这样的核仁多在代谢活跃的细胞中发现,如PHA conA刺激的淋巴细胞,以及培养的癌细胞等。致密型的核仁:有大量的颗粒成分,纤维中心由埋在颗粒成分的纤维成分围绕,常常在恶性细胞中发现。

1.纤维中心。是核仁的最内层结构,1969年是Recher首先提出的,但不是所有的动植物细胞都能见到,在核仁的中央区呈现出小的、圆的区域,占核仁总体积的5%,含有直径为5nm的纤维,在电子显微镜下呈现出低的电子密度,有强的嗜银性,1974年Goessens证实了纤维中心相当于核仁组织者,1979年Busch证实了纤维中心含有的银染蛋白是C23和B23蛋白,1982年Arrouq证实了纤维中心含有rRNA基因,Busch 1979年报道纤维中心的数目、大小和形状和癌变有关。

2.致密纤维成分。由直径为4~10nm的细丝构成,大约占核仁总体积的15%,是核仁发生时首先形成的,1975年Royal发现纤维成分相当于转录的rRNA基因或核糖体的前身(45sPre-rRNA),纤维成分内存在rRNA染色质并与Ag-NOR蛋白相联接,1996年Wachtler用原位杂交荧光显示法证实致密纤维成分也含rDNA,是rRNA合成和rDNA转录的地方。

3.颗粒成份。由直径20nm左右的核糖蛋白组成,致密型的核仁颗粒成份占核仁总体积的70%~80%,含28s rRNA.32sRNA。

纤维中心的数目银染蛋白的量最能反映出rRNA转录活性的情况,并能代表核仁的功能水平,1979年Busch用计数的方法统计了大鼠正常肝细胞中银染颗粒为4.4/核仁,再生肝为15.3/核仁,肝癌为21/核仁,1991年吕桂芝等用图相分析仪定量分析法测得丁酸钠处理的人胃癌细胞核仁银染颗粒所占面积与核总面积的比值明显和分化低于未处理的人胃癌细胞的此比值,说明了银染蛋白与细胞增殖紧密相关,1980年Wacntler报道了活化的淋巴细胞与非活化的淋巴细胞纤维中心的体积不同,1984年Mirre等报道了小鼠卵细胞纤维中心的数目和体积与核仁的活性相关,1988年Zatspina等报道了rRNA基因活性影响红细胞生长过程中成幼红细胞核仁纤维中心的数目和大小。这些事实证明了纤维中心与细胞增殖和代谢活动的相关性。

1970年Busch报道核仁的类型与细胞的生长速度紧密相关,癌细胞的生长速度快代谢旺盛,一般呈现致密型的核仁,而正常的细胞生长缓慢,核仁多为无活性的环状类型。细胞的不同发育阶段核仁的类型也是不相同的,1972年Smetana等观察到蛙红细胞的成熟过程中核仁的类型的不同,从前成红细胞到红细胞核仁从大的致密型核仁到网状型的核仁,最后变为环状的核仁,1986年Wachtler发现PHA激活的人外周血的淋巴细胞经过从环状到网状的及致密型的改变,并用原位杂交荧光显示法证实PHA激活的人外周血淋巴细胞rDNA荧光点数目增多,表明rRNA和rDNA转录活性的增强,代谢活动和增殖的旺盛,1991年吕桂芝等用平行超薄切片技术证实丁酸钠处理的人胃癌细胞核仁的类型由网状型向环状型的改变,说明丁酸钠抑制增殖诱导分化与核仁类型的改变相关,这些事实提示,核仁类型与细胞增殖分化和代谢活动的相关性,可望用于临床癌症诊断。

【参考文献】:

1 Bernhard W, et al. Ultrastructure in Biological Systems, vol 3:The Nucleus,Academic Press,New York,1968,81~149

2 Recher L, et al. Ultrastructure Research, 1969,29:1 ~14

3 Busch H,et al. The Nucleolus,Academic Press,New York, 1970

4 Wachtler F,et al. Cell and Tissue Research, 1980, 213: 310 ~360

5 Mirre Cet al. Protoplasma, 1984,121:120~128

6 Zatsepina O V J cell Sci. 1988,91:439~488

7 吕桂芝,等.实验生物学报,1991,24∶317~323

(北京市肿瘤防治研究所细胞生物学室吕桂芝研究员撰)

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