| 释义 |
【向日葵霜霉病菌生理小种】
向日葵霜霉病是一种毁灭性的由种子与土壤传染的病害，在欧洲国家，它的发病率曾度高达93%，造成毁种绝收。60年代初，中国刘惕若首次在黑龙江省发现此病，以后相继在吉林、辽宁、新疆、贵州、北京、山西、内蒙古等11个省、市、区发现。 向日葵霜霉菌的生理小种鉴定 向日葵霜霉病的病原菌是霍尔斯单轴霉，以卵孢子在病残体、病种子及土壤中越冬，是系统性侵染病害，病菌可侵染危害植株的根、茎、叶、花和果实。在田间从幼苗至成株都有症状表现，可引起幼苗猝倒、矮化、茎细弱，叶片畸形皱缩或变黄，有的产生褪绿斑，最后不形成花盘或只形成小花盘，多不能开花结实。1980年以前，国际上只鉴定出两个霜霉病菌的生理小种：一个是1971年W．E．Sackston鉴定的1号小种(欧洲小种)，流行于欧洲和加拿大魁北克省的一部分地区；另一个2号小种是Zimmer和Kinman于1972年鉴定的，也叫红河小种。1981年，Carson和Fick报道在美国中北部地区出现另一个新的生理小种，即3号小种，这个小种目前遍布于欧洲、北美、南美、亚洲等许多国家。4号小种是1985年由T．J．Gulya在美国北达科他州认定的，是目前北美洲的优势小种。国际上至今还未培育出能抗4号小种的杂交种。1988年，由Ljubich等人鉴定出5号小种，这个小种是一个高毒性的温室突变体，至今尚未在大田中发现。1990年Gulya和Sackston报道了法国Lanres地区的霜霉菌样为6号小种；阿根庭的菌样是另一个小种，即7号小种。8号小种也是1990年由Gulya和Sackston鉴定的。这8个霜霉菌生理小种目前多存在于北美洲，其中美国有2、3、4、5、7、和8号6个生理小种，以4号小种为优势小种，其次是3号小种，主要分布在北达科他、南达科他和明尼苏达3个州。南美洲的阿根庭目前有2、3号和7号3个小种，以2号小种为优势小种。1号小种(欧洲小种)在欧洲目前仍然是优势小种，在向日葵主产国家均有存在。保加利亚有1号和4号小种；匈牙利有1、3、4号和7号小种；意大利有1号和3号小种；西班牙和南斯拉夫只有1号小种；法国有1、3、4号和6号4个小种。亚洲国家，印度目前鉴定有2、4号两个小种。在中国，1989年吴天平等人鉴定白城地区向日葵霜霉菌为1号小种(欧洲小种)。1990年，李子钦收集了山西省忻州地区3个不同地方的6个霜霉菌样，在美国北达科他州T．J．Gulya的实验室进行了鉴定，确认该地区的菌样均为3号小种，其他地区尚有哪些小种类群以及中国的优势小种目前尚不清楚，有待进一步明确。抗霜霉病的遗传基因 至90年代初，国际上已知或推测的抗霜霉病的遗传基因有10个，常用的鉴别寄主和抗性基因及其对8个生理小种的反应如下表所示：表1 向日葵品系对已知的8个霜霉菌生理小种的反应 
注：S感病，R：抗病，SEG：有分离2号、6号和7号3个生理小种间非常相似。RHA－274和大多数其它抗2号小种的品系都能抗6号小种，但DM－2和RHA325只能抗2号小种，却感染6号小种，这是目前仅有的两个能鉴定出6号小种的品种。7号小种与2号、6号小种也相似，RHA174和有关的品系都抗这3个小种，而DM－2对6号，7号小种的感病性是一致的，只有RHA－325是感染6号小种但抗7号小种，能将这两个小种鉴别区分开的品种。以前的遗传基因谱是RHA274和DM－2都含有pl2基因，这个基因控制着对1号和2号小种的抗性(Miller和Gulya，1987)，而DM－2感染6号小种，因此RHA-274一定具有另一个控制抗6号小种的基因，这个基因可能是第9个抗性基因。由于RHA－274和RHA－325都抗7号小种，而DM－2却感染7号小种，假定pl9基因仅存在于RHA-274品种里，则显而易见RHA－274和RHA－325都具有另一个抗性基因，这个基因推测为pl10。霜霉菌生理小种命名 自1980年以来，已知的或推测的抗霜霉病的遗传基因数已从2个增至9个，而对霜霉菌小种的理论上划分的数目可能增加至519个(2n，n是抗病基因数)，这就需要一个信息容量更大的、更适用的小种命名体系。为了给能在基因对基因体系中被区分开的小种命名，以利于植物育种家和流行病学家及世界各地的其他人的应用，1990年W．E．Sackston等提出了关于建立国际霜霉菌小种命名体系的建议。这个建议是以各个生理小种能克服的抗病基因为基础进行命名的，如北美2号小种能制毒于p11抗性基因，命名为1号小种。根据这一命名体系，北美1～6号小种重新命名为：1号(o)、2号(1)、3号(1，2)、4号［1，2，5(cl)］、5号(1，2，5)、6号。霜霉菌小种变异及抗病育种前景 1991年，Gulya和Sackston对11个国家的33个向日葵主要品种进行了抗性测试，结果发现33个杂交种中有70%抗2号小种，仅有26%抗6号小种，所有的品种都感染4号小种。所以，如果4号和6号小种在世界各地广泛传播流行，应用品种的抗病性来防治霜霉病的有效性将会降低，尽管如此，培育一种能抗所有8个小种的向日葵品系仍然势在必行。从3个野生向日葵衍生出来的抗所有霜霉菌8个小种的美国农业部品系：HA－335，HA－336，HA－337，HA－338，HA339，RHA－340，HA-R4和HA-R5，对促进向日葵霜霉病的抗病品种选育是有效的(Miller，1988)，可应用于世界各地的品种选育程序中去，这些品系具有抗4号小种的3个新基因(Miller和Gulya，1991)。在中国向日葵产区引进的国外品种，如前苏联的派列多维克、罗马尼亚的列克尔德，都明显地感染霜霉病。农家品种如山西的三道眉、黑龙江的黑老嘴，也不同程度地感染霜霉病，所以该病在中国存在着潜在的危险性。霜霉菌的毒性变异强调了向日葵杂交种需要结合新的基因，同时利用几个杂交种病害抗源的多样性和诱导不同基因，能降低该病原的遗传破坏性。因此，未来的向日葵育种工作者要充分利用pl6、pl7和pl8这3个抗性基因来培育新的杂交种。育种家们力图发现抗霜霉病基因，并将其转育到向日葵品系里去以生产杂交种，这就必须了解在准备种植那些杂交种的地区可能出现什么小种，方可使其抵抗不同小种的侵袭。在国际上至今还没有一个品种抗4号小种，而4号小种在美洲、欧洲及亚洲均有发生，特别在北美洲选育抗4号小种的品种是育种家急待解决的课题。向日葵霜霉病的抗性受显性单基因控制，其抗性基因存在于野生种中，从3个野生种衍生出来的抗所有霜霉菌8个小种的8个品系是未来育种的有效育种材料。霜霉病的抗性研究表明，向日葵野生种对培育新品种和改良栽培杂交种具有重要作用，因为向日葵野生种不仅抗霜霉病，对锈病和菌核病也具有抗性。【参考文献】：1 刘惕若．向日葵霜霉病——我国向日葵的一种新病害．植物保护学报，1963，2(1)：562 冉俊祥．向日葵病害种类分布和防治．国外农学——向日葵，1991，(4)：1～73 Sackston W E，et al．A．Proposed International System for Designating Races of Plasmoparahalstedii，Plant Disease，1990，74(9)：721～7234 Miller J F，et al．Inheritance of resistance to race 4 of downy mildew derired from interspecififc crosses in sunflower．Crop Science，1991，31(1)：40～435 Gulya T J，et al．New races of the sunflower downy mildew．Pathogen in Europe and North and South America．Phytopathology，1991，132：303～3116 Gulya T J，et al．Sunflower Downy Mildew Race Distribution in North Dakota and Minnesota．Proceedings：Sunflower Research Workshop，1991，(1)：3～57 吴天平，等．我国向日葵霜霉病病原菌生理小种鉴定初报．第三届全国向日葵学术讨论会论文集，1989(内蒙古农业科学院植保所李子钦、张建平撰) |