| 单词 | 杂交水稻花培育种 |
| 释义 | 【杂交水稻花培育种】 拼译：hybrid riice breeding through anther culture 花培单倍体育种是利用花药(粉)培养诱导雄核发育产生单倍体，经染色体自然加倍或人工加倍，迅速获得纯合二倍体，然后再选育新品种的一种育种方法。它具有加速杂种性状稳定、缩短育种周期、提高选择效率、排除显隐性干扰等效应，在遗传和育种的理论及实践中有重大应用价值。 1968年，新关宏夫首次经水稻花药培养途径诱导出单倍体，在世界范围内引起广泛的重视。1970年，中国科学院获得水稻花药培养的成功，从此揭开了中国水稻花培育种的序幕。经过20多年的努力，成功地培育出数十个优良水稻新品种(系)，建立起较为完善的花培育种技术程序，为中国水稻花培育种在世界上保持领先水平奠定了基础。具有丰富遗传背景和优良性状的杂交水稻是中国花培育种家极为重视的一种研究材料，70年代曾设想利用花培技术进行杂种优势的固定，结果选育出一批与杂一代优势接近的品系和材料。70年代末至80年代中期，为拓宽杂交水稻花培育种领域，又进一步开展了杂交水稻花培技术及花粉植株后代遗传理论的研究，由此从理论上阐明了花培育种的可行性和广泛应用前景。从80年代中期起，花培技术全面作为杂交水稻“三系”提纯和选育，“两系”及广亲和性遗传机理研究与选育手段进行应用。杂交水稻的花药培养效率是花培育种的基础。1977年凌定厚等、杨宪民等，1982年沈锦骅等，1989年胡道芬等都指出：“三系”杂种无论是愈伤组织的诱导率还是绿苗分化率均较常规杂种高。1991年，朱德瑶等的研究资料表明，花药培养力同样存在杂种优势现象。采用Ms、N6、通用、籼诱Ⅱ、L8、M8、SK3、Miller、He5、改良怀特(White)和马铃薯提取液等基本培养基，均可对杂交水稻花药进行有效的培养。运用低温预处理可提高杂交稻出愈率几倍至几十倍。1981年，周雄韬在9～11℃下处理4个籼型杂交稻组合14d，出愈率平均达到24．1%，绿苗生产率达7．93%。1980年，朱德瑶以“汕优二号”在8～10℃下预处理6～7d，效果最佳。有关低温作用机理及与处理时间之关系尚无统一结论。此外，孙立华等用射线处理花药及愈伤组织，1982年朱德瑶等离心处理花药，1991年赵成章等用化学杀雄剂处理植株，均不同程度地提高了杂交稻花培效果。杂交水稻花培后代的遗传表现是育种应用可行性的依据。杂交水稻花粉植株在自然条件下加倍率一般在40%～50%，如采用秋水仙碱在诱导培养阶段或单倍体苗期处理可明显提高二倍化率，加倍植株可高达60%以上。1983年，朱德瑶用幼穗培养获得了高于秋水仙碱处理两倍以上的加倍效果。1983年，朱德瑶、阴国大、徐迪新等分别调查了“汕优二号”、“肯优三号”等组合花培后代，结果经染色体加倍的90%的花粉株系性状整齐一致，并能稳定地遗传，株系间表现出与F2株间类似的多样性，而且各花培世代未发现生活力衰退现象，因此花培后代丰富的重组类型可为育种提供选择的基础。由于杂交稻含不育基因及野生血缘，在花粉植株后代表现上还有其特异性。据1977年凌定厚、杨宪民等观察，个别花粉株系(H2)会出现育性分离现象。1977年杨宪民、1985年朱德瑶调查了花培后代的野生性状，发现谷粒有芒，谷粒偏小，容易落粒，颖花退化等具有普遍性。1976年马可卡依(Mackey)指出，杂合性不是杂种优势表现的必要条件。采用花培使基因型纯合化，亦可获得近似F1表现的株系，这是杂交水稻纯合选优育种的前提。自1975年以来，中国育种家已由此途径育成了数十个优良品种(系)，如1983年吴晓煜等的“南花11号”、朱德瑶等的“赣早籼11号”、贵州罗甸农科所的“黔花1号”等都在生产上有较大面积种植。通过花培还可以改良籼型杂交稻品质差的缺点，如1983年广西玉林农科所选育的“银花3号”、“汕花8号”解决了供体材料“银优1号”、“汕优5号”粘性大及涨性小的问题；1987年吴晓煜育成的“汕花62”，其稻米理化指标、外观品质明显优于原始组合“汕优6号”。应用花培快速固定恢复，不育基因，选育新“三系”，均已取得显著成果。1983年，周雄韬用辐射与花培相结合的方法选育出“DT矮”恢复系，具有高抗能力及强恢复性。1988年，鸟山钦哉运用花培技术成功地把野生稻中的恢复基因转移到栽培品种“Somene worke”中，使一直未找到恢复系的“W1”不育系得到应用。1989年，朱德瑶等用“汕优2号”花培H2株系与“鉴30”杂交育成花培强优势恢复系“2374”，配制的组合“协优2374”已通过品种审定，正在全国范围推广。自70年代初以来，“三系”配套、主要不育系、恢复系使用时间都已很长，混杂退化现象十分突出，严重影响了水稻产量和品质。利用花培技术具有独特的快速纯合和遗传隔离的特点，可直接提纯“三系”并能从近等基因系中筛选出优良突变新“三系”。1983年，徐迪新等从花培败育期同步性差的“V20A”得到完全单核败育的稳定不育系。1991年，白和盛通过花培提纯恢复系“明恢63”，配组后杂交稻的纯度、恢复度、产量及抗性均得到明显提高。1985年、1989年，葛美芬等配套提纯了“珍汕97A”、“珍汕97B”和“明恢63”，结果杂种与“二系”提纯(不提纯恢复系)和常规提纯相比，表现出累加效应。在研究和推广的基础上，他们提出了花培提纯三系亲本的程序为“花培提纯，测配选优，单系繁殖，三系配套，防杂保纯，不断更新”6个层次。值得注意的是野败不育系的败育期可在单核的任何时期。1974年陈英等及1976年陈其昌等报道，单核靠边期，即小孢子发育至中晚期时，水稻花培成功率最高。1990年库图依斯(Courtois，B)指出，雄性不育系的花药产愈力与花粉败育早晚密切相关，当小孢子较早退化时，经历雄核发育途径小孢数减少，产愈力明显下降。因此提纯这类不育系时要依具体材料而定，只有小孢子在中晚期后退化才能进行花药培养的提纯复壮。花培技术在杂交稻中的利用已较成熟，但培养与选育中仍有不少难题。较低的培养力限制了选择群体和育种规模，如何通过某些生理生化指标如内源激素、氨基酸类物质含量等与培养力间关系的研究，寻找更有效的措施并与已取得的各单项技术结合起来，优化培养方案，提高杂交稻产苗率，将是近期急待突破的课题。在选育“三系”方面，取材已成为关键，迅速搜集和分析世界范围内已有培养材料，建立花培育种资源库将有重要意义。用花培法建立突变筛选体系，特别是抗病性的筛选，在细胞水平上培育抗病的“三系”、“两系”将在近期加强研究并有所成就。“两系”杂交稻与广亲和性基因的应用为花培开辟了新领域，借助花培有利条件深入研究育性、广亲和性基因遗传机理，培育广亲和光敏不育系和广亲和恢复系，也将是本世纪末的研究热点之一。【参考文献】：1 章振华，等．中国稻作学．北京：农业出版社，1986．379～4042 Toriyama．Japan J．Breed，1987，37(4)：469～4733 陈英．植物体细胞遗传与作物改良．上海：上海科技出版社，1988，27～594 葛美芬，等．中国农业生物技术．农业部科技司，1989，253～2565 Courtoiis B．IRRN，1990，15(1)：7～86 朱德瑶，等．农作物组织培养．上海：上海科技出版社，1991．153～169(江西省农业科学院水稻研究所朱德瑶研究员、丁效华助理研究员撰) |
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