【土壤生态学研究趋势】
以土壤生物为中心，研究土壤生物间以及土壤生物和土壤生命环境间的相互作用，揭示土壤生物群落的结构和功能，进而从生态学的角度认识土壤生态系统的动态性和整体性，优化其结构和功能，是土壤生态学基本的目的、任务和学科特点。土壤生物，尤其是微生物和无脊椎动物，具有巨大的表面积／体积比，不仅是营养物质和能量的活组织库，而且，它们的生命代谢作用主导着有机质分解和腐殖质形成及养分循环固定和能量转换；对土壤团聚化和孔隙性改善也有重要影响。许多微生物与植物和动物之间有共生或相抑关系，以及复杂的营养关系。
19世纪末，达尔文(1881)强调蚯蚓在植物性腐殖质形成中的作用；Drummond(1887)认为白蚁对热带土壤的作用可与温带蚯蚓相提并论；Müller(1889)对土壤生物在腐殖质形成中的作用十分重视，等等，都为土壤生态学做出了先驱性贡献。20世纪早期，在北美洲有关土壤生态的研究多与土壤动物有较多的联系，且多在森林土壤环境中进行，如土壤微节肢动物与林下凋落物层中的共生生物等。值得提及的是60年代中期为期10年的国际生物学课题(IBP)中对土壤生态学的研究开始；俄亥俄州立大学有关土壤螨及其分类和功能的研究；70年代开始为期15年的有关土壤微生物，土壤无脊椎动物、植物根系和养分循环间相互作用的研究；佐治亚大学关于土壤生态系统模拟的研究；土壤矿物、有机质和微生物相互作用的研究以及土壤动物与土壤结构的研究等。英国、瑞典、波兰、匈牙利以及澳大利亚也均有较著名的长期性研究。有关的基本概念1．土壤生态系统：它是植物根系、土壤藻类、土壤动物和微生物与它们所处的土壤环境一起构成的整体，具有三维界限，其具体范围根据研究目的确定。在自然条件下，土壤生态系统的基本单元称为土壤生态样块，它是人工切割的三维土柱和圆形柱，是景观单元特征的代表，其截面积很少超过1m2，一般是20×20cm2，深度由研究目的而定。划分的土壤生态系统上界，应包括地表有机凋落物质在内，因为它含有不同分解阶段的有机质，与土壤生物活动、土壤腐殖质形成、养分循环间密切相关。单位土壤生态系统及其内容物是可以度量的，从而便于物质和能量输入和输出以及它们在系统内部的转化和循环的定量化和模型化。土壤生态系统的生物结构虽然极其复杂，但研究者可依不同的目的从事各方面的研究，如研究生物个体、群体或某些土壤生物与土壤物理的或化学的环境的相互关系。2．微群落：它是大群落中生物群集亚单元，由小而生命短暂的生物构成，包括土壤微生物和土壤动物等，它们繁衍的主要环节是在微生境中进行和完成的。微群落中的生物间有复杂的食物网络，有许多外在的和内在的联系。微群落内部演替最终会导致大群落的演替和变化。微群落加微生境则是微生态系统的概念，与实验微生态系统不同，后者是室内人工模拟的，是简化生物组成的有控装置。3．土壤微环境：它是指直接围绕土壤生物个体、群体或群落的土壤物理环境和化学环境，如微气候、孔隙、水分、有机质、矿质、pH、Eh等等。体积和生理不同的土壤生物各居其一定的土壤生态位。土壤生物体积愈小，对其微环境因素的鉴定就越困难。然而，应用土壤微形态技术、超微技术结合组织化学方法，可直接观察到土壤生物与土壤环境的关系，改进它们在土壤中空间图象。有人认为，与土壤生物活动相关的微形态特征，是微群落结构和功能的反映。然而，进一步提高鉴定能力，仍需做许多具体的在一定土壤条件里活动的生物室内研究。对于土壤温度和湿度变化的综合的测定，可应用电脑自记系统对比和评价土壤环境对土壤生物的作用。土壤生物的能源 植物凋落物、活根及其分泌物，土壤动物及其脱落物、排泄物、分泌物，微生物组织及其次生代谢物，土壤腐殖质等，是土壤生物能源。应用电子光学技术探知，根分泌物分布在距根面0～150μm间，近细胞表面是胶浆，内层密度比分布在20～50μm的粘稠，依分子量的大小而不同。根际土壤生态学是活跃的研究领域，可应用微型根际装置，结合录像器和影象分析直接观察和研究某些土壤生物，如根际／菌根菌／微节肢动物的相互作用等。分散在土壤里的细微土壤有机质(微米－亚微米范围)是潜在的总量巨大的生物能源，也是与土壤颗粒相互作用和生物化学过程的活点。应用超微技术探知活点的空间分布和类型很有意义。在有机质分解过程中，碳水化合物逐渐消失，多元酚的酚羟基团暴露而使阳离子吸收能力增强，碳水化合物消失还使带电荷的木质素薄片相互靠拢，其骨架残体的结构尚可辨认。无定形粒状沉淀主要是碳水化合物，起源于活体分泌物，新鲜时可流入粘粒间或粘粒结构孔隙里而免遭细菌分解。与活点有密切关系的土壤生物是土壤有机质的有生命组成分，它只占土壤含碳量的4%左右，然而它们的功能极为重要。土壤生物的鉴定和分类应用 生态学研究多以营养关系为基础的功能群分类，然而，应用土壤生物系统分类学的重要性日愈显著。要了解和认识基础土壤生态学和生物在土壤功能中的重要性，鉴定和应用系统分类是基本功，否则会影响研究的价值。加拿大生物调查机构指出：“土壤生态学发展的主要障碍，是缺少非专家可应用的土壤生物分类专著的检索图表”。功能群分类可作为补充。然而，也有人认为，功能群分类仍是主要的，因为在系统分类里缺乏生物独特营养行为的说明。土壤生物间营养关系概念模型 有机质中的能量和物质经初级分解者利用，再经食菌者及各级捕食者的利用而转移，从而构成复杂的食物网络系统。由于涉及的生物种类多，其中尚存在许多共生关系和排泄物再循环利用等，使土壤食物链可通过七个功能群之多。因此，地上生态系统的土壤碎屑食物链的基本顺序是有机质→微型植物→微型动物→中型动物→大型动物。最上层捕食者的生物量虽小，但对碎屑群落的结构和功能有很大的影响。土壤动物和微生物相互作用 在稳态条件下，土壤生态系统中许多生物过程和产物是土壤动物和微生物相互作用的表现。在养分循环中微生物的生产量和周转起中心作用，但土壤无脊椎动物的直接贡献是通过食物网络转移营养物质以及动物组织的分解周转。在通过各级功能群的每一循环过程中，C、N、P和其他元素矿化。在不同生态系统中无脊椎动物的异养代谢占群落代谢的5%～15%。土壤动物对N循环的贡献占N矿化量的10%～49%，在农地多占19%～38%。原生动物和线虫对根际土壤有机N矿化有特殊作用。细菌菌体N被变形虫转化以
排泄于根表面，使植株地上部分全N量增加。食菌线虫也有类似的增N作用。某些受化学干扰的土壤中出现分解者间的补偿作用。“适度牧食反应”可促进植物生长，反之，则有副作用。土壤生态系统中也有类似现象。土壤变形虫牧食gaeumannoymyces菌丝，能抑制某些土传病害发生。因此，控制牧食者密度有实践意义。动物与微生物相互作用是通过：(1)粉碎、挖掘和混合；(2)牧食和(3)散布作用。三者相互影响决定着土壤生物群落的动态及功能。根系和微生物共生作用 植物根系与共生固氮菌、固氮的似放线菌与固氮藻类及菌根菌的共生关系等生物技术领域的研究工作活跃。对一年生农作物接种一定品种的VAM试验表明，其地上部分增产率，洋葱为77%、苜蓿为79%、大麦为33%，并可使植株P、Zn、Cu水平提高，某些土传病和寄生性线虫下降，但往往使叶片病毒增加。在微量元素缺乏的土壤中，对牧草根系接种VAM，可提高其对Cu、Co、Mg的吸收能力。对雪灌丛矮林幼苗接种VAM和放线菌的试验，发现全株干物质重量、根瘤数及其重量和N、Ca、P水平及固氮酶活性均增加，这可能与VAM有助于可固氮的放线菌生长有关。植物、共生微生物和环境之间的关系左右着生物技术的成败与效率。弄清一定品种的共生和联合关系所需要的生态条件和有限制作用的环境参数，是人类促进共生互利关系的形成和发展中急待解决的问题。土壤生物与土壤的相互作用 土壤生物之间的联合、活性和微群落结构主要受土壤孔隙大小，微气候(温度、水分、气压、日射率和气流)，土壤有机质数量、质量和分布，以及土壤化学环境如pH值、盐分浓度等的控制。土壤环境的极端不均一性，为土壤生物提供了不同的生态位。然而，系统地研究特定生物个体和群体对非生命环境的忍耐范围，对食物的嗜好，生命繁衍速度以及季节性变化仍很缺乏，这可能限制土壤生物技术的应用和有益土壤动物引种的效率。土壤生物对土壤的影响，主要通过它们对有机质分解的复杂代谢作用及它们的活性。对热带土壤有机质动力学的研究表明，生物代谢与土壤条件的相互作用对有机残体分解的影响，可超过气候的影响，而能源质量和土壤条件是微生物影响土壤有机质稳定性的主要参数。应用电子光学技术发现，微生物分泌的多糖及根系分泌物的混合物，胶结粘粒薄片形成的微团聚体，具有相当的稳定性。而真菌菌丝、根毛和植物细胞壁碎片又将微团聚体和粉砂粒缠绕形成较大团聚体。根际土壤和非根际土壤粘粒还会被细菌的小菌落粘牢。许多微生物分泌物抗分解能力很强，即使是产生荚膜的细菌已死亡，也因其所分泌的碳水化合物仍保存在土壤中，将使某些土壤矿质和有机质组分结合成一体。微生物分泌物的胶结作用，因其中所含糖醛酸的浓度而异。食土动物，如蚯蚓、千足虫等足目动物及白蚁和蚂蚁等吞食和咀嚼土壤颗粒和有机质，通过在胃肠道微环境里蠕动和消化，相互粘结而形成各种大小的团聚体，其胶结物及作用机理尚不清楚。土壤的生物单一体化作用即土壤动物对土壤层次的翻动、填充和混合，使原有的发生层次变得模糊而难以区分。在土壤系统分类中的Vermiborolls、Vermudolls和Vermustolls3个大土类，具有软土的EPIPEDEN，在Ap层以下，50%或以上的土体是虫孔、粪团、蚯蚓或捕食者的空洞填充物。土壤生态学涉及的范围广，有待探索的理论领域多，不但要求研究者充实生物学、生态学和土壤学的基础知识和技能，而且必须强调各有关人才的合作。土壤生态学概括生物个体、群体应用系统和整体的方法论，以期能够把土壤生物与环境之间的相互作用视为整体，这在应用上具有十分重要的意义。同时，研究工作要与地上生态系统、生产管理、社会经济条件密切联系，为土壤生态学开拓出光辉的前景。(南京农业大学吴珊眉副教授撰)