| 单词 | 大黄有性生殖 |
| 释义 | 【大黄有性生殖】 大黄为蓼科多年生草本植物，约有60个种，几乎全部分布于北半球的亚洲地区，我国又为其分布中心，约占40个种，主要见于甘肃、青海等省、区。中药大黄用其地下根茎及根，是中国特产的重要药材之一。它含蒽醌类化合物约3%，具泻下、健胃、止血和抗肿瘤等功效。大黄除用子芽进行营养繁殖外，主要通过有性过程进行繁殖，因而掌握其有性生殖特征，在理论和实践上都是有意义的。 大黄播种后，当年及第2年只形成叶簇，第3年5～6月开花，7～8月结果。大黄具顶生的大圆锥花序，花盘不发达，花被6裂呈淡黄白色、排成两轮。胡森(P．Husson，1964)研究了包括大黄属在内的7属蓼科植物花的形态，观察到一些变异，主要表现为花瓣及雌蕊数目和大小的变化，同时还出现不同程度的相互愈合。戴维斯(G．L．Davis，1966)在综述蓼科植物的胚胎学特征时提到，早在1920年苏耶斯(R．Soueges)即发表了对大黄的胚胎学研究结果，指出其大孢子四分体的排列方式为T形。希勒尔等(L．K．Hiller，1974)对影响大黄开花的一些因素进行了研究分析，发现植株年龄及春化处理的温度和时间对开花都有影响。高作经等(1974)报道了中国大黄属植物的分类，作为药用植物的主要来源为掌叶大黄、鸡爪大黄、大黄及波叶大黄等。陈超等(1992)以掌叶大黄为材料，用Ehrlich’s苏木精整体染色、树脂包埋的薄切片为主要技术，结合一些石蜡切片，对大黄的有性生殖过程进行了较全面的研究。同时还观察了大小孢子发生过程中胼胝质荧光变化，取得如下结果：(1)花药4室，具永久的表皮层。复孢原，花药壁的发育属于单子叶型。药室内壁具纤维状加厚，中层短命，消失很早。绒毡层细胞后期出现双核，为腺质绒毡层。小孢子母细胞减数分裂前期I时，出现染色质的穿壁转移。减数分裂过程中的胞质分裂为同时型，形成的小孢子四分体排列成四面体形。从小孢子母细胞减数分裂开始至小孢子初期，有规律地积累胼胝质。花粉粒球形，成熟时3细胞，表面具3孔沟，外壁具网状雕纹。(2)雌蕊3心皮1室。柱头3枚，花柱中空，具狭细的花柱道。单室子房的基底胎座上着生一个直生胚株，两层珠被，由内珠被形成珠孔。单孢原，孢原细胞分裂形成的造孢细胞发育成大孢子母细胞，为厚珠心胚珠。大孢子母细胞减数分裂后形成T形的或直线形的四分体。胚囊发育属蓼型．成熟胚囊的卵器细胞结构典型，两个极核靠拢后迅即合并成次生核，3个反足细胞在受精前后宿存。大孢子发生期间，细胞壁照例积累胼胝质，二分体和四分体的横壁上胼胝质特别丰富。独特之处在于胼胝质首先在大孢子母细胞的珠孔端壁上出现、而且合点端部分珠心细胞一度沉积胼胝质，这明显不同于蓼型胚囊植物胼胝质先在合点端壁上出现、积累的特点，布曼(F．Bouman，1984)。此外，胚珠中还发生一些特殊结构：(1)珠心表皮细胞液泡化、径向伸长及外壁加厚，形成单层细胞的珠心冠原；(2)花柱道基部周围细胞的胞质浓厚，部分细胞组成圆锥状向珠孔突出，且与珠孔紧密嵌合，类似于珠孔塞结构；(3)成熟胚囊时期，合点端一些珠心细胞发生结构变化，其细胞质消失，核凝缩，细胞壁加厚，这样的细胞由少到多，发育为盘状乃至碗状的一团。按蒂尔通(V．R．Tilton，1980)对合点端珠心细胞变态的详细划分，此为典型的承珠盘。(3)受精后，胚乳按核型发育，胚乳核直径大小不一，常能见到核的融合，有时还出现一些细胞质泡。至球形胚后期，原胚附近的胚乳核才开始形成细胞，合点端胚乳核可保持游离状态至鱼雷胚时期。后期，合点端胚乳形成爪状吸器。(4)初生胚乳核分裂2～3次后，合子才开始分裂。胚胎发育属紫菀型，具胚柄。胚胎成熟时，珠孔端胚乳细胞及周围珠心细胞已被胚体完全吸收，承珠盘也仅存残迹。此时，内外珠被也解体而只留痕迹。瘦果矩卵圆形，有三棱，沿棱生翅，翅边缘半透明。应用现代生物学的先进技术和实验手段研究植物有性生殖过程的生物学问题是当前基本的发展趋向，对大黄这方面的研究还刚刚起步。此外，对生殖器官中某些结构的认识还极其肤浅，例如关于承珠盘的结构和功能就众说纷云，研究方法也仅停留在显微水平。大黄具典型的承珠盘，是很好的研究对象。另外，具蓼型胚囊的大黄大孢子发生期间珠孔端首先积累胼胝质的独特现象，显然和蓼型胚囊植物胼胝质积累的一般模式相矛盾，也需要再进行深一步的研究【参考文献】：1 Davis G I．Systematic Embryology of the Angiosperms．New York：John Wiley and Sons，1966，216～2172 Hiller L K，et al．J AM Soc Hortic Sci．1974，99(2)：125～1273 高作经，诚静容．植物分类学报，1975，13(1)：69～824 中国医学科学院，物研究所．中草药栽培技术．北京：人民卫生出版社，1979，200～2035 Tilton V R，Can J Bot．1980，58(19)：2059～20666 全国中草药编写组．全国中草药汇编．北京：人民卫生出版社，1983．62～647 Bouman F．The Ovule，in Embryology of Angiosperms．(ed B M Johri)．Berlin Heidelberg New York Tokyo：SpringerVerlag：1984．123～1 538 陈超，王耀芝．兰州大学学报，1992，28(3)：120～1239 陈超，王耀芝．植物学报，1993，35(4)：261～267(兰州大学王耀芝教授撰) |
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