| 单词 | C4和C3－C4植物 |
| 释义 | 【C4和C3－C4植物】 拼译：C4 plants and C3－C4 intermediates 高等植物在光合类型上可分为C4、C3、CAM三大类。C4植物如甘蔗、玉米、高粱等，其光合型是1966～1970年由海奇－斯莱克(Hatch-Slack)系统阐明的，它不同于50年代卡尔文(Calvin)提出的C3光合型。其特点是在光合CO2固定与同化上具有C4途径，并且存在于叶肉细胞内的C4途径和维管束鞘细胞内C3途径是相互协调的，其机理的阐明是现代光合研究史上的一个重要里程碑。由于C4植物光合器官的结构与功能具有CO2浓缩系统，因此在高光、高温、高氧分压、干旱条件下比之C3植物有较高的光合速率。遗传育种工作者试图用C4途径改造C3植物，以提高主要农作物如稻、麦、大豆等的光合生产力。 1954年，美国考兹夏克(Kartschak)等报道了甘蔗的光合最初产物是C4双羧酸。1960年，卡皮罗夫(Karpilov)在玉米中也观察到同样结果，但均未引起重视。直到1966～1970年，澳大利亚Hatch-Slack用酶学和14C标记系统地研究了C4途径，使光合碳代谢研究继Calvin环后又出现一个新高潮。有关研究人员从叶形态解剖、生化代谢和酶活性等方面系统地提出C4双羧酸途径的运转模型。至70年代中期，肯尼迪(Kennedy，1974)、塞尔(Sayer，1977)、卡乃(Kana，1975)等从光合进化的观点，对C4和C3植物进行了比较，发现自然界有其解剖和生化特性属于C3－C4中间型植物。有关研究人员为C4光合进化和光呼吸降低的机制提供了证据，为C3植物提高光合效率提供了途径。由于Flaveria属植物和Atriplex属植物是具有C4、C3－C4、C3多种光合型的植物，通过属内种间杂交研究了亲本和子代的光合CO2交换特性和酶活性的遗传传递，表明C4光合特性通过遗传操作可不同程度地在F1、F2中得到遗传表达。据上野修(1987)报道，C4植物有18科、196属，约1000种。这类植物起源于热带、亚热带，多分布在低纬度地区。由于长期的适应驯化它们的光合器官结构、生化途径、环境调节显著不同于C3植物的综合性状。布莱克(Black，1973)和拉奇(Laetsch1974)对此已有详细的比较和评述，其要点为：(1)叶片内部有Kranz结构，鞘细胞内有许多叶绿体、线粒体、微粒体，这是高效利用CO2、防止外漏、降低CO2补偿点的基础。(2)1970年Hatch-Slack提出C4植物光合具有C4代谢循环和CO2浓缩机制。催化这一反应的关键酶为PEP羧化酶，而催化脱羧的有3种酶，据此可将C4植物分为3种类型。由于叶肉细胞内PEP羧化酶与CO2亲和力高，有CO2泵的作用；在维管束鞘细胞中，核酮糖二磷酸羧化酶－加氧酶(Rubisco)作用部位的CO2浓度比C3植物高10倍，故能提高Rubisco羧化效率，降低加氧反应(光呼吸)和气孔导度，这是C4植物高效利用光能和水分的原因。(3)伯克曼(Bjokman，1981)、爱德华和古森本(Ewards and ku，1985)对C4植物的光合特性及对外界环境的响应，作了大量评述。C4植物CO2补偿点在0～10ppm，表现光呼吸力很低。在空气CO2浓度下，光合可达到饱和速率。在空气氧水平下，光合、量子效率和羧化效率不受影响。C4植物光合光饱和点和光合最适温度较高，在高光、高温及相对湿度较低的条件下，C4植物的光合效率高于C3植物。但在光强及温度较低的条件下，C4植物光合效率并不比C3植物高，因为它们各有其最适的生态环境。据爱德华(Ewards 1987年)报道，C3－C4植物有5科、7属、22种，多分布在热、干旱、盐碱土生境内，诸如沙漠、干旱地带。C3－C4植物的叶解剖构造和光合特性处于C3和C4种中间。Ewards(1983)报道，C3－C4植物维管束鞘细胞中基粒片层结构显有PS Ⅱ活性，这一点与某些C4植物不同。虽然Kranz结构没有C4植物明显，但鞘细胞内含有大量线粒体，且位置与叶绿体靠近，这种超微构造与降低光呼吸的机制有关。80年代初，布朗(Brown)和哈立代(Holaday)等对C3－C4植物光合特性作了大量研究。通常CO2补偿点为1～5μl／L到39μl／L；C4种为0～5μl／L；C3种为50μl／L。CO2补偿点对O2的敏感性：C4种当O2的浓度增到50%之前，CO2补偿点不变；而C3种随O2浓度增加而增加；C3－C4种则呈双相反应。另外，门森(Monson，1984)对C3－C4种的氧抑光合和氧抑羧化效率作了研究，有的种如F．anomala和F．linearis与C3种接近或相等，表明它缺乏CO2浓缩机制；有的种如F．ramosnssina表现有较低的值，表明有一定的CO2浓缩机制。δ13C值可反映不同植物经PEPC固定CO2的能力。奥雷(Oleary，1981)、门森(MonSon，1986)、陈(Chen，1987)报道：C4种δ13C值较低为－11‰～－16‰，C3种较高为－25‰～－30‰，C3～C4种中偏C4型的F．brownii在－15‰～－17‰，其CO2的65%～70%，经C4途径，25%～33%经C3途径被同化，C3－C4种中偏C3型δ13C在－22‰～－33‰。对植物光合进化的过程有各种设想。较多的人认为从C3→C3－C4→C4种。斯密斯(Smith，1974)、克伦沙(Krenzer，1975)、爱德华(Ewards，1987)认为：在地球演化过程中，大气环境中氧气不断增加，CO2减少，特别在干旱地区气孔阻抗增加，CO2供应受到限制，C3植物首先应能有效地固定光呼吸释放的CO2，产生降低CO2逸失的机制。其中PEPC活力的增强使C3→C3－C4进化跨进一大步。尔后，随着Kranz结构和C4途径的完善，逐步从C3－C4向C4种进化。阿登(Adam，1986)从PEPC同功酶谱和多肽图谱证明C3－C4种与C3种相似，说明是C3→C4不是C4→C3－C4。C4光合的遗传表达一直是人们注目的问题。长期以来人们曾试图将C4光合导入C3植物，以提高C3植物的光合效率。Bjökman(1971)曾用Atriplex的C4和C3种杂交，并未见光合能力提高。至80年代，海格(Hague)、葛(Gee)等用Atriplex的rosea(C4)和Triangulars(C3)杂交，看到用A．rosea作父本，F1δ13C值类似C4型。焦德茂(1991)用F．brownii(偏C4)和F．floridana(偏C3)杂交，看到用C4作父本，F1光温光合特性类似C4型。F1CO2补偿点与C4亲本相似，与正反交无关。有关结果在更多的杂交组合中得到证实。另外，Rikishi(1988)在Atriplex属中用A．rosea(C4)×A．Patula(C3)×A．rosea(C4)，通过叶解剖构造、光合特性和光合酶PEPC、PPDK的鉴定，得到偏C4的材料。近来关于C4、C3－C4、C3植物中C4途径的研究，主要集中在光合酶的生化和基因的比较上。日本松岗(1987，1989，1990)的系列研究报道了C3植物水稻和C4玉米在PEPC和PPDK基因结构和光调表达上有一定的相似性。今后有关C4光合的调节、进化、遗传将会用分子生物学的知识和技术进行全面的研究。由于C4光合特性是核质多基因控制的综合性状，因此今后将会从分子和遗传水平上全面了解C4光合基因的结构、表达和修饰改造，并逐步地利用重组基因转移的技术提高光合效率和生产力。【参考文献】：1 Hatch M D,Slack C R. Ann Rev plant physical, 1970, 21: 141-1622 Black C C. Ann Rev plant physiol. 1973,24:253-2863 Laetsch W M. Ann Rev. plant physiol. 1974,25:27 - 524 Edwards C E, Ku M S B. The Biochemistry of plants, 1987, 10:275 - 3255 焦德茂，等．植物生理学报，1991，17(3)：225～231(江苏省农业科学院焦德茂撰；崔继林审) |
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