| 单词 | 运动和骨骼肌还原状态的变化 |
| 释义 | 【运动和骨骼肌还原状态的变化】 拼译：the changes of redox state in skeletal muscle during exercise 在肌细胞代谢中辅酶Ⅰ(NAD+-NADH)和辅酶Ⅱ(NADP+-NADPH)的氧化型和还原性之间的互相转化对调节代谢起核心的作用。研究肌肉收缩时的能量代谢，NAD+-NADH的互相转化及其有关调节机制是十分重要的内容，近几年来国外比较重视肌肉收缩时氧化还原性态的变化、调节机制和意义的研究。 1959年詹斯(Chance)等人首先利用表面荧光测定技术在366nm区域观察狗的腓肠肌、离体蛙肌、蟾蜍缝匠肌，以研究肌肉氧化还原状态的变化，其结果表明处于静息状态的肌肉荧光值已接近最大值，肌肉收缩时总是引起荧光值减少，其原因可能是在收缩的肌细胞中NADH在线粒体中加速氧化，与NADPH浓度变化的关系较小。所以一些学者们认为，静息状态的肌细胞中NADH的浓度已接近最大值，辅酶Ⅰ几乎完全以还原状态存在。80年代中期一些学者们采用化学分析法直接测定肌细胞中NADH，得到了与以前截然不同的结果，证明大强度运动时肌细胞中NADH的浓度明显升高，这就将这一课题的研究不断引向深入，获得了一些有价值的成果。1985年萨赫林(Sahlin)发现，进行40%VO2max的低强度运动时骨骼肌中NADH浓度低于静息状态，其原因是肌细胞供氧充足。著ADP浓度升高刺激了线粒体呼吸，NADH氧化速率大于生成速率而使NADH浓度减低。在进行75%和100%VO2max的大强度运动时肌细胞中NADH浓度升高并大于静息值，说明至少有部分肌纤维供氧受到了限制，呼吸链氧化能力相对不足，NADH的氧化速率低于生成速率，浓度必然升高。1986年享利克逊(Henniksson)等指出，进行等长收缩运动的第5秒，肌外侧肌中NADH浓度已明显大于静息值，达到完全疲劳时有进一步上升的趋势。运动结束后恢复期的第1min已有65%的过量的NADH被氧化，证明肌细胞已经得到充足的氧，但在恢复期的第4min肌细胞中NADH浓度仍高于静息状态，其原因可能是与部分乳酸经过心肌型乳酸脱氢酶的催化变成丙酮酸，使一部分NAD+又转变成为NADH，细胞浆中NADH浓度升高后进而又引起线粒体NADH浓度升高，但这时线粒体呼吸能力仍然相对落后不能及时将增多的NADH氧化掉。线粒体呼吸链因NAD+转化成为NADH使还原程度增加，肌细胞的还原状态也主要由线粒体的NADH浓度多少来反映。很早以前人们就已经认识到肌肉收缩时乳酸的生成远早于达到最大氧极限之前，但直到近几年才发现，刺激狗的骨骼肌收缩，在氧分压远比线粒体呼吸的临界阈为高的时候肌乳酸的生成率已加快，从而基本上否定了以前的认识，乳酸的生成是由于部分收缩肌缺氧的缘故。所以，细胞水平的“缺氧”可以因呼吸链还原状态增加过大影响了氧化代谢速度相对落后，过剩的NADH与乳酸生成关系密切。研究证明在进行40%VO2max低强度运动时肌肉中ANDH浓度低于静息状态，肌乳酸和血乳酸浓度都不升高，进行75%和100%大强度运动时肌肉中NADH浓度升高伴有肌乳酸和血乳酸浓的升高。在进行递增强度的运动试验时发现肌细胞NADH浓度升高与肌乳酸浓度升高平行甚至更早出现，足以证明NADH浓度升高对乳酸生成增加的重要作用。由于细胞浆中NADH不能直接入线粒体内膜，其还原当量必需经过一些耗能的转运系统逆浓度梯度进行转运。在进行大强度运动时肌细胞浆NADH浓度升高程度由3种因素决定：(1)线粒体NADH浓度升高程度。(2)线粒体膜电位降低程度，已知ATP／ADP比值下降或可利用氧减少都可以使线粒体膜电位降低。(3)转运系统将NADH的氢带入线粒体的基础能力。进行大强度运动时ATP／ADP比值下降，线粒体膜电位降低引起肌细胞浆NADH浓度升高，且使乳酸生成速率增快。肌肉收缩时细胞浆中NADH的生成是在糖酵解过程中还原NAD+，肌细胞浆NAD+浓度较低，只能供大强度运动时代谢反应的每分钟需要量的1／150～1／100，所以必需及时将NADH氧化成为NAD+以便循环利用，这对维持运动能力十分重要。已知氧化细胞浆ANDH的途径有两条：(1)在细胞浆中经过乳酸脱氢酶催化使丙酮酸还原成为乳酸时NADH也氧化成为NAD+，这种偶联反应纯属酸氧性质。(2)由专门的转运系统将细胞浆中NADH的氢带入线粒体里在呼吸链中氧化掉。有两种转运系统即苹果酸天冬氨酸转运系统和α－磷酸甘油转运系统。苹果酸天冬氨酸转运系统中各种酶的活性都是慢肌纤维高于快肌纤维。未经过耐力训练的人慢肌纤维中线粒体苹果酸脱氢酶活性比快肌纤维高17%，谷－草转氨酶活性高21%；细胞浆苹果酸脱氢酶活性高67%，谷－草转氨酶活性高14%。经过耐力训练的人慢肌纤维中这些酶的活性仍然比快肌纤维高。线粒体苹果酸脱氢酶活性高15%，谷－草转氨酶活性高15%；细胞浆苹果酸脱氢酶活性高50%，谷－草转氨酶活性高26%，似未有进一步变化发生。将训练和未训练者加以对比发现无论快肌纤维或慢肌纤维细胞浆苹果酸－天冬氨酸转运系统各种酶活性皆无显著性差异，但线粒体中各种酶的活性耐力训练者比未训练者平均高49%，动物实验也得到类似结果。但总是线粒体酶活性的适应性升高比细胞浆显著，其意义何在目前还不太清楚。快肌纤维α－磷酸甘油转运系统的能力高于慢肌纤维，这一系统以细胞浆的α－磷酸甘油脱氢酶作为标志酶来代表其转运能力，慢肌纤维的α－磷酸甘油脱氢酶活性平均比快肌纤维低26%，但经过耐力训练的运动员快肌纤维、慢肌纤维的α－磷酸甘油脱氢酶活性皆与未训练的人相似，训练未引起这一系统转运能力的明显变化。所以，在骨骼肌中慢肌纤维具有较高的苹果酸－天冬氨酸转运系统的能力，快肌纤维具有较高的α－磷酸甘油转运系统的能力，由于人类肌细胞中线粒体型α－磷酸甘油脱氢酶的活性低，α－酸甘油转运系统的能力相对低于苹果酸－天冬氨酸转运系统，在经过耐力训练后也以苹果酸－天冬氨酸的适应性改善较为明显，因此在转运细胞浆NADH还原当量进入线粒体也以苹果酸－天冬氨酸系统更为重要些，有利于减少肌乳酸的生成，这也是为什么慢肌纤维中生成乳酸少及耐力训练后再进行亚极量的定量负荷时乳酸生成减少的重要原因之一。肌细胞中各种NAHD还原当量转运系统并非孤立存在，它与其他能量代谢过程在机能上有着密切联系，表现出代谢上的“协同性”和“同向性”。苹果酸－天冬氨酸转运系统的酶活性与氧化酶类的活性、α－磷酸甘油脱氢酶的活性与糖酵解酶类的活性都具有一定的相关性。由于肌乳酸可以通过肌细胞膜向内外转运，所以不可能测出运动时单根肌纤维中乳酸生成的精确定量信息，NADH不能透过肌细胞膜，测定NADH可以获得单根肌纤维还原状态的重要信息，这对于了解肌纤维能量代谢有重要的价值，是近几年所取得的重要进展。测定时需要取同一类型肌纤维9～13根，至少3根。研究结果显示大强度运动时丙酮酸生成速率超过线粒体氧化速率时必然使肌细胞浆中NADH浓度上升，有时甚至可以超过线粒体NADH的浓度，此时理应将细胞浆HAND的还原当量转运到线粒体内，但因快肌纤维转运系统的能力有限，必然使细胞浆中的ANDH浓度急剧升高，生成大量乳酸。耐力训练后使机体在亚极量运动时乳酸的生成减少，与肌细胞中线粒体容积的适应性增加有极其密切的关系。主要因苹果酸－天冬氨酸转运系统的能力提高，所以更加及时有效地将细胞浆内生成的NADH的氢带入线粒体氧化，所以机体的无氧阈水平得以大幅度升高，耐力得以明显改善，氧化能力提高的细胞水平的机制由此得到进一步的认识。【参考文献】：1 Sahlin K．Chinical Physiology，1983，3：505～5152 Henniksson J．J．Physiol．，1986，380：441～4513 Sahlin K．Biochem J，1987，245：551～556(华东师范大学许豪文教授撰) |
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