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单词 土壤酶
释义

【土壤酶】
 

拼译:soil enzyme
 

它是存在于土壤中的非活体酶,包括积累酶和植物根系、微生物、土壤动物继续释放的胞外酶。积累酶包括在胞外发挥功能的存在于土壤溶液中的游离酶或束缚在土壤有机的和无机的组成上的酶、存在于个别细胞碎片上的酶和存在于死细胞或活的但已停止增殖的细胞中的酶3个部分。土壤酶参与土壤物质的转化。土壤酶活性与土壤肥力密切相关,并可作为土壤分类的一种依据。土壤酶还大量应用于环境监测、案件侦破和宇宙生命的探测等领域。

1899年,伍兹(A.F.Woods)首先提到土壤酶。但从那时起直到20世纪50年代,土壤酶研究发展缓慢。成就主要为:(1)陆续发现了一些胞外酶,如过氧化物酶、蛋白酶、脱氨基酶、焦磷酸酶、脲酶、淀粉酶、转化酶、酪氨酸酶、天冬氨酸酶和磷酸酯酶等;(2)土壤非活体酶的来源是植物根系的释放;(3)土壤酶活性研究中应用甲苯、紫外线、高能电子束和γ-射线等作为微生物抑制剂;(4)前苏联、罗马尼亚、意大利和德国等学者开始研究土壤酶与土壤肥力的关系。

从20世纪50年代开始,土壤酶的研究有了蓬勃的发展,特别是前苏联、德国、比利时、法国和罗马尼亚等国更为活跃,但研究内容仍为上述4个方面。对于土壤酶的来源问题有了新的进展。霍夫曼(E.Hoffmann)和霍夫曼(G.Hoffmann)首先提出微生物是土壤非活体酶的主要来源。许多研究者证明,土壤非活体酶活性与土壤微生物的增殖成正相关。

20世纪70年代后,土壤酶的研究逐渐趋向成熟。对于土壤酶的动力学问题有了较多的研究,测定了许多土壤胞外酶的米氏常数(Km)。由于土壤是一个复杂的多相体系,所以土壤酶动力学有它的特殊性,这种特殊性首先表现在测定土壤酶活性时包含了无机催化作用。如土壤中的铁、锰氧化物可以影响土壤过氧化物酶活性的测定。1981年尼尔(L.Neal)等发现,对硝基苯磷酸酯在土壤中可以进行非酶水解,而且温度越高分解越多,这会影响土壤磷酸酯酶活性的测定;再如测定土壤脱氢酶活性时,既可以受到无机催化(如Fe2O3和MnO2)的影响,又可以受到无机“钝化”(如NaNO3和NaNO2)的影响。其次是存在几个酶(或同一种酶的几种形态)催化同一个反应的现象。目前在土壤酶活性的测定中,所谓酶并不是纯酶,而是土壤或土壤提取液与基质作用进行的。所以测定结果,不但包含非酶活性的无机催化作用,还包括可以催化同样反应的其他酶(或同一种酶的几种不同形态)的作用。土壤中有几种Km显著不同的催化同一反应的酶存在,可在土壤物质的转化反应的潜在能力方面起重要作用。高亲和性的酶是高选择性的,能在低基质浓度下起反应;而低亲和性的酶能在高基质浓度下进行反应。与此同时,对于酶-粘粒复合体和酶-腐殖质复合体作了研究。土壤粘粒矿物能够吸附蛋白质,同样也会吸附酶。粘粒矿物对于土壤酶的吸附力的大小主要决定于粘粒矿物的种类、介质H+浓度和酶分子的大小等。在土壤中,吸附酶的主要粘粒矿物是蒙脱石、水化云母和高岭石,且蒙脱石吸附作用大于水化云母和高岭石。酶为粘粒矿物吸附后,改变了它对基质的亲和性和部分活化中心受到屏蔽,不能与基质反应,而基质也可能被粘粒矿物吸附,减少与酶进行作用的机会,所以酶的活性下降,但酶对温度和H+浓度变化的稳定性增大。

土壤酶通过共价键、离子键和氢键与土壤腐殖质形成腐殖质-酶复合体。1981年,周礼凯等用黑土进行的研究表明,土壤过氧化氢酶、多酚氧化酶、脲酶、转化酶、中性的及碱性的磷酸酯酶主要是以酶-有机质复合体的形态存在于土壤中。1977年马焦尼(A.Maggioni)研究表明,土壤酶的大部分活性束缚在分子量较高的复合体上,土壤腐殖质所占的酶活性占土壤酶总活性的36.6%,其中分子量大于3×105的部分占酶活性的71.7%。腐殖质中分子量较高部分容易与胞外酶形成复合体,而且稳定性也更高。土壤酶为腐殖质吸附以后,稳定性增强,但活性下降。活性下降的原因是腐殖质中的酚类、单宁等物质对酶的活性有抑制作用。但某些酶,如木瓜蛋白酶在腐殖质存在下反而活性增强。

腐殖质-酶复合体的存在对于基质的催化作用是十分重要的。1982年伯恩斯(G.Burns)认为,由于基质的大小不适宜或不溶性,不能为微生物直接吸收利用,因而不会合成并释放能够分裂基质分子成为小分子的胞外酶。但结合在腐殖质-酶复合体中的酶是一种暴露酶,能够迅速对基质起作用,产生作用产物,这种产物被微生物细胞吸收产生诱导效应,使微生物分泌酶到胞外催化基质分解。

土壤酶活性与土壤肥力的关系,一直是土壤酶研究领域内的重点。20世纪70~90年代对于这方面的研究有了新的进展。土壤酶活性与土壤的多种理化性状有着密切的联系。土壤酶活性是土壤生物活性的一项最敏感的指标,它能反映土壤中物质代谢和能量的转化,与土壤中的多项肥力指标有密切的相关性,而且和作物产量有一定的相关性。因此,土壤酶活性可以作为土壤肥力的一项指标。中国土壤酶的研究直到20世纪50年代才开始,1962年,陈恩凤等研究了棕壤中的脲酶等的活性,并研究了土壤脲酶活性与土壤氮素转化之间的关系;1966年,陈本楚和钱泽澍研究了浙江省金衢盆地第四纪红壤上的蛋白酶、脲酶、蔗糖酶和脱氢酶的活性与土壤熟化度的关系。中国一些学者的研究资料表明,土壤某些酶活性与作物产量之间有显著相关性。1983年,周礼凯等将通径分析应用于土壤酶活性与土壤肥力关系的研究,并认为土壤转化酶、脲酶、蛋白酶、磷酸酶和过氧化物酶等几种酶活性一并作为土壤肥力的表征,比单独一种酶活性要好。

土壤酶研究成果应用于农业生产实际最有成效的是脲酶抑制剂。尿素是农业生产应用的大宗氮肥,尿素在土壤中主要靠脲酶催化水解。抑制脲酶活性,延缓尿素水解,可以提高尿素肥料的利用率。1971年,布雷姆纳(Bremner)等研究了130多种化合物对脲酶活性的抑制作用。酚类与醌类有较强的抑制效果。1988年,周礼凯的研究资料表明氢醌对脲酶有较强的抑制作用,并将氢酯添加到尿素中去制成长效尿素,获得了专利。1983年,伯恩斯(Byrnes)等用二酰胺苯磷酸(PPD)抑制水田土壤脲酶活性取得了较好的效果。农业化学物质的污染对土壤酶活性影响的研究也有较大进展。

从土壤酶发现后虽经过近百年的研究,但从土壤中能够分离得到具有催化活性的纯酶还是少数。1963年,布里格斯(Briggs)等报导,从新西兰的森林土壤中分离出游离的脲酶。但对于大多数土壤酶的提取尚未成功,这方面有很大的研究前景,一旦突破,对于土壤酶的本性、动力学特征和催化机制等方面的研究将会取得重大进展。土壤酶活性与土壤肥力的关系方面尚有不少未知数,如究竟是用哪种或哪几种酶及其数值指标来表征土壤肥力等。土壤酶活性在环境检测方面的应用正在兴起,这方面将会有较大的应用前景。

【参考文献】:

1 Burns R G.Edited Soil Enzyme,London:Academic,1978,1~33

2 Mulvaney R L,Bremner J M.Soil Biochemistry Volume 5,New York E.A.Paul,J.N.Ladd.Marcel Dekker,INC,1981,153~196

3 Burns R G.Soil Biology,Biochemistry,1982,14(5):423~428

4 何念祖.浙江农业大学学报,1986,12(1):43~47

5 Hendrickson L L,O’connor M J.Soil,Biol.Biochem.1987,19(5):595~597

6 周礼恺,武冠云,等.土壤学报,1988,25(2):191~199

(浙江农业大学何念祖教授撰)

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