| 单词 | 花生野生种的研究利用 |
| 释义 | 【花生野生种的研究利用】 拼译：studies on the utilization of wild arachis species 花生属约有70个种，业经鉴定的有22个种，其中多为二倍体。栽培花生是两个二倍体自然加倍的异源四倍体。栽培花生的历史悠久，亚种变异广泛，但在遗传学组成上存有许多缺陷，尤其在抗性、适应性方面其遗传基础狭窄。而花生野生种恰是这些性状的基因来源。因此，将花生野生种的抗性基因转入栽培种是现代花生品种改良和细胞遗传学研究的重点和前沿课题。 花生属植物起源于南美。最初是通过栽培花生载入现代植物学的。1839年前，花生属只包括栽培种。1841年，本瑟姆(G．Bentham)简要地描述了花生属的5个种。1968年，克拉波维卡斯(A．Krapovickas)等对收集到的39份材料进行了植物分类学研究，形成7个区组13个系列22个种。由于野生种与栽培种杂交多表现高度不亲和，早在1938年卡维(P．Kumar)就开始了亲和性的研究，认为花生野生种区组间杂交难度较大，区组内杂交特别是花生区组的种杂交则易于成功，至少可以得到有活力的种子。这些野生种的利用主要采用3个途径，即：六倍体或三倍体途径、双二倍体途径和同源四倍体途径；并在国际半干旱所(ICRISAT)和美国、中国、印度等国家获得了广泛的遗传变异和农艺性状优良的种间杂种后代。部分材料如CS30、CS9和西斑杂种等已在生产上得到应用。某些四倍体野生种在区组间和区组内均无杂交亲和性，如根茎区组的野生种。这些野生种不亲和的机制主要是受精卵和胚乳核经几次分裂形成原胚后便停止生长发育和激素不平衡所致。1980年萨斯瑞(D．C．Sastri)和1981年穆斯(J．P．Moss)开始应用生长调节剂和组织培养技术，成功地获得了杂种试管苗和工程植株，使这一区组的野生种抗性基因转移到栽培种中去成为可能。1946年，格雷戈里(W．C．Gregory)进行种间杂交获得杂种胚后，花生野生种的研究利用即获得了突破性的进展。先后由美国、英国、国际半干旱所、中国、印度等国家和单位开展了有关植物学、分类学、形态学、胚胎学、细胞遗传学和育种学等多学科的综合性研究，作为一种多抗、优质、特异基因源正广泛应用到花生育种和生产上。二倍体野生种：花生区组及其他区组二倍体野生种是花生野生种研究利用的重点和主体。它们与栽培种杂交有一定的亲和性，能够得到有活力的种子。其难点是得到的杂交种由于染色体倍性水平为三倍体而中途夭折。1976年，斯托克(H．T．Stalker)等用秋水仙素处理后产生了六倍体，并发现这些六倍体的细胞学性质不稳定，通过与栽培种回交，获得四倍体和近四倍体材料。这一技术的突破为二倍体野生种的利用创造了一个主要的六倍体途径。国际半干旱所穆斯和中国孙大容、申馥玉等也相继采用类似的方法获得了大量杂种后代。由于染色体加倍技术的突破，使双二倍体途径和同源四倍体途径得到了迅速发展。穆斯等诱导产生了花生区组内的7个同源四倍体，其中有3个的同源四倍体与栽培种杂交可育，并通过回交选择，获得理想的重组型植株；用8个不同的双二倍体与栽培种杂交，也均产生了可育的后代。他们认为利用人工合成的双二倍体与栽培种杂交，除了可克服倍性水平的障碍外，还有如下优点：(1)至少能将两个种的有利性状结合起来转到栽培种中；(2)野生种与栽培种种间染色体配对更完全；(3)由于染色体组成的互补，使栽培种与A、B双二倍体种间杂种可育。这一观点在后来的研究和实践中均得到了证实。由于染色体加倍技术和回交转育技术的综合应用，选育了大批后代材料。这些后代材料其抗性特别是抗叶部病害的能力，远远好于栽培花生，农艺性状也大为改观。已育出的大批种间杂交的品系或品种，如国际半干旱所的CS9、CS14、CS30等系列品种，已小面积在印度和非洲部分国家试种推广；美国北卡罗来纳州立大学也培育出一个系谱上有A．Cardenasii的染色体高世代杂种群体，并作为90年代高产育种计划进行示范推广；中国山东花生研究所申馥玉等培育出一批抗性好、优质高产的杂种高世代材料；中国农科院油料所、广西经济作物研究所也培育出一批高世代材料。四倍体野生种：四倍体野生种的研究利用主要集中在对根茎区组的四倍体种的研究上。该区组的野生种对许多病虫害高抗或免疫，但与栽培种杂交无亲和性。原因是花粉管畸形，花粉管壁呈大量的胼胝质不规则分布，形成末端肿胀，使花粉难以到达子房授精。应用激素蒙导花粉和花柱，同时结合激素施于隐头花序基部的方法，使不亲和杂交组合产生了果针，延长了果针寿命，使杂种胚在活体内进一步发育。在获得杂种胚后，采用组织培养技术得到了大批杂种试管苗的完整植株，从而在技术上成功地解决了种间杂种胚的败育问题。但如何使这些试管苗安全地转移到土壤中去，还未完全解决。中国申馥玉、朱忠学等对培养部位进行了改进，通过对杂种果针的培养，成功地获得了有活力的种子，并能在田间自然条件下正常成活。这些关键性技术的突破为四倍体野生种的研究利用打下了基础。植物细胞遗传学背景：花生细胞遗传学的研究，现已初步明了花生区组75个分类单位的分析。研究资料表明，花生区组中绝大多数种都属A染色组，只有A、batizocoi野生种具有B染色体组。在一个未命名的种中已发现D染色体组，通过对其性状变异的研究表明，D基因染色体组是新近起源的，这为花生植物起源的研究增加了新的研究内容。花生野生种染色体组型的研究，特别是对染色体减数分裂粗线期期间的染色体组型的分析和分类，为彻底了解花生属植物染色体水平的遗传学背景创造了条件。花生野生种的研究利用虽取得了重大进展，但迄今仍未有一种方法能将野生种的抗性基因自由地转移到栽培花生中去。在技术路线和遗传学上仍有一些急需解决的问题。近10～20a内，该项研究的趋势和重点是：(1)对二倍体野生种，应充分利用现有的途径，继续创造新的抗源，加强回交转育，选育出对花生病虫害具有综合抗性、农艺性状好的种间后代品种用于生产。(2)对四倍体野生种的利用，应主要解决杂交种试管苗的转移技术；克服杂种不育障碍技术；5～10a后初步选育出具有该组型野生种抗性、农艺性状相当于栽培种的后代材料。(3)进一步明确花生种间杂交的细胞遗传学基础，利用染色单体缺体纯化植物，结合带型分析，确定某些主要性状基因的染色体位置，进而开展花生基因定位的研究。【参考文献】：1 Bentham G．On the structure and affinities of Arachis and Voandzeia．Trans Linnean Soc．of London，1841，18：155～1622 Gregory M P，et al．AmerJour Bot，1965，52(6)：6253 ICRISAT Annual Report，1981～19924 Stalker H T．Preceedings of the mternational Workship on Groundnut，India，1980，10：13～175 朱忠学．花生科技，1981，3：41～446 Reddy P S．Groundnut New Delhi：Jagdish Chander，1988．119～1997 周蓉．花生科技，1991，2：15～198 唐荣华，等．中国油料，1991，4：7～119 申馥玉，朱忠学．中国农业科学，1992，25(5)：31～3510 朱忠学，牛振荣．世界农业，1992，4：19～21(山东省农业科学院朱忠学副研究员、牛振荣助理研究员撰；崔礼研究员审) |
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