| 单词 | 林木茎尖嫁接 |
| 释义 | 【林木茎尖嫁接】 拼译：shoot tiip grafting of woody perennials 将林木的茎尖嫁接在去顶的实生苗或微型切段上，在适宜的条件下培养成为新植株，在自然条件下称之为幼苗茎尖嫁接，在组织培养条件下称之为无菌茎尖嫁接。茎尖嫁接可用于(1)诱导林木发育阶段返幼，以提高优良品种的扦插繁殖成活率；(2)建立经济林木的特异无病源株系；(3)进行经济林木嫁接不亲和性的早期诊断等。 1900年，乔贝尔(Geobel)首次提出植物发育阶段逆转的概念。1954年，杜林博斯(J．Dorenbos)最先应用幼苗茎尖嫁接法，获得常春藤的返幼植株。1965～1980年，法国弗朗克利特(A．Franclet)和布莱(Bouly)及其领导的小组，对茎尖嫁接诱导林木发育阶段返幼进行了广泛研究，先后获得桉树、花旗松等的返幼植株。1981年，普莱格－阿里弗罗(pliego-alfaro)首次通过无菌茎尖嫁接观察到成龄鳄梨茎切段生根力的恢复。1985年，莫迪(M．Mahdi)等进行海岸红杉茎尖嫁接诱导发育阶段返幼的研究。在无菌条件下，以1．5cm长的成龄茎尖为接穗嫁接在苗龄2周、长2cm的种苗茎切段上，将嫁接体根部通过事先穿有小孔的海拉(Heller)滤纸板，置入附加维生素的MS液体培养基，在27℃、10001x每日光照16h下培养，4～6周后当接穗芽长到3～5cm时，切去茎尖再行嫁接。经过4次级进嫁接，接穗品种的茎切段扦插生根力和生长势与幼龄种苗的相同。成龄接穗逆转的幼龄特性稳定；伴随发育阶段返幼茎尖蛋白质成分发生变化，本来仅存在于幼龄茎尖的蛋白质，在经过嫁接的成龄茎尖中出现，而成龄茎尖中所固有的蛋白质则随之消失。茎尖嫁接诱导林木发育阶段返幼的原因尚无定论。1986年，约纳得(R．Jonard)提出激素作用的假说。莫迪等认为诱导发育阶段返幼的刺激物并非赤霉素或细胞分裂素。佩汤(paton)等认为发育阶段返幼可能是成龄茎尖组织中生长抑制物降解的结果。穆雷希格(T．Murashige)等1972年建立柑桔茎尖嫁接脱毒技术，纳瓦罗(X．L．Navarro)等1975年作改进。1976～1977年，罗埃斯特切(C．N．Roistacher)等鉴定证明，茎尖嫁接可以克服柑桔的裂皮病、衰退病、鳞皮病等多种病毒病，从而引起各国研究者的浓厚兴趣。柑桔、苹果、桃、杏、葡萄、桑等的茎尖嫁接脱毒研究成果相继问世，并证明茎尖嫁接可以克服苹果茎槽沟病、葡萄卷叶病以及桃环斑病等果树的多种病毒和类病毒病。茎尖嫁接脱毒可以保持品种优良特性，使果树及早结果，解决茎尖离体培养难以成功的困难和实际生产中难以防治的病害。美国、西班牙、中国、南非和以色列等国已应用茎尖嫁接脱毒技术，建立柑桔特异无病源株系、引种检疫和保存无病毒种质资源。茎尖嫁接脱毒必须在无菌条件下进行，主要方法有顶接法、倒T法和点接法。顶接法，即将茎尖置于去顶实生苗的顶端切面，成功率为5%～15%；倒T法是在贴近顶端切面以刀尖刻一倒T形，将长0．1～0．2mm的接穗镶入切口，成功率为35%～40%；点接法是1989年马凤桐与穆雷稀格建立的柑桔属植物高效率茎尖嫁接脱毒技术，成功率达77%～85%，主要特点是距砧木顶端切面1～2mm处，以刀尖刺一小切口，然后把已切好的茎尖快速、垂直、无损地镶进小切口，其顶部和砧木表面相平或微突，此方法克服了顶接时接穗易于干瘪，以及倒T法嫁接时接穗被过盛生长的愈伤组织所抑制的问题。三齿叶形的托罗桠枳橙与多数柑桔品种亲和性良好，被广泛用作柑桔茎尖嫁接脱毒的砧木。1990年，马凤桐与穆雷稀格证明埃特格枸橼优于托罗桠枳橙，与供试品种的嫁接成活率均在90%以上。中国柑桔茎尖嫁接主要以红桔、枳壳和枳橙等作砧木。据报道，苹果茎尖嫁接脱毒的砧木为金冠；葡萄为米森；桃为GF305。砧木实生苗龄为12～14d，苗高1．5～2．0cm，茎围8～9mm；暗培养的白化苗优于绿苗；砧木带子叶嫁接优于不带子叶的。1975年，纳瓦罗等主张砧木不带子叶嫁接。1989年，马凤桐与穆雷希格证明砧木带子叶嫁接更有利于柑桔嫁接苗的生长。茎尖大小与嫁接成功率呈正相关，与脱毒效率呈负相关。1976年，罗埃斯特切等发现不同类型病毒在柑桔茎尖组织的分布不一，脱除的难易程度不等。以植物激素预处理接穗材料，可提高嫁接成功率；温度高时母树新梢生长迅速，有利于嫁接脱毒；生长旺季的新梢嫁接成功率高。生化分析表明，茎尖组织中的过氧化物酶活性与嫁接效果呈负相关。酚化合物的作用说法不一，尚待研究。异型嫁接不亲和性的早期诊断对提高果品产量和品质具有重要意义。1979～1981年，马廷内兹(Martinez)通过无菌茎尖嫁接观察有2种类型的嫁接不亲和性。其一为就地不亲和型，砧木与接穗难以结合为统一的形成层，嫁接后14d表现症状，至60d即无一存活；其二为转地不亲和型，砧穗接合处有淀粉积累，可以形成正常的维管束但韧皮部退化，能获得完整植株但2个月盆栽时枯死。常规技术嫁接的要5～10a才能观察到不亲和症状，因而可借助无菌茎尖嫁接进行不亲和性的早期诊断。此外，某些树种尤其柑桔属的健康材料嫁接正常，感染病毒时则表现嫁接不亲和。常规方法嫁接需10～20a才表现症状，但无菌茎尖嫁接后10～15d就能观察到。因而可借以早期发现感染病毒病的材料。茎尖嫁接不仅是林木脱毒的手段，也将是繁殖优良无性系的工具。筛选与多数品种具高度亲和力的砧木，依然是不同树种茎尖嫁接的一项重要工作。茎尖嫁接诱导发育阶段返幼，对林木营养繁殖和无性系育种意义深远。通过生化、生理和组织细胞学观察，认识林木不同发育阶段的内在变化，揭示诱导发育阶段返幼的刺激物，以及了解植物激素、酚化合物、过氧化物酶和生长抑制物等对不同类型茎尖嫁接的影响，将使这一研究引向深入。【参考文献】：1 Navarro L，Roistacher C N，Murashige T J．Amer．Soc．Hort．Sci：1975，100(5)：471～4792 Franclet A．Annales AFOCEL．1980．11～423 Navarro L．Proc．Int．Soc．Citriculture．1981，1：452～4564 Mahdi M．Ph．d．Dissertation．Univ．Calif：Riverside，1985，40～1695 Jonard R．Biotechnology in Agriculture and Forestry．1986，1(3)：31～386 马凤桐，T．Murashige．植物学报，1989，31(7)：565～568(陕西省农业科学院马凤桐副研究员撰；朱庆麟审) |
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