| 单词 | 小麦抗赤霉病性遗传改良 |
| 释义 | 【小麦抗赤霉病性遗传改良】 拼译：advances in genetic improvement for resistance to scab in wheat 镰刀菌引起的小麦赤霉病，是一种广泛发生的世界性病害。亚、欧、美、澳等洲都有其为害的报道，尤以温暖潮湿和半潮湿地区为重。在中国，其发生面积达700万公顷左右，占全国小麦总面积的四分之一，且不断扩展。长江中下游、华南及东北东部麦区赤霉病流行频繁。小麦感染赤霉病后，不仅严重减产，而且恶化品质和种用价值，食后引起人畜中毒。药剂防治常因气候变化收效不大，种植抗病品种是最经济有效的措施。因此，抗赤霉病品种的选育是有关地区小麦育种的主要目标之一。 1884年，Smith在英国的小麦上发现此病，随后在美国、德国、俄罗斯等国均有此病为害的报道。1947年，Anderson发表了Gibberella zeae引起小麦穗枯病发展的研究报告，内容包括温度条件对病菌生长、孢子形成和萌发的作用、接种量、寄主发育阶段、气温和空气湿度对病害发生的作用等。1891年，Arthur首先报道了对小麦赤霉病感染性的品种差异；Christensen和Stakman(1927)、Hanson等(1950)测试了几百个春麦品种和几千个杂交后代的选系，证明不同品种对赤霉病的抗性有很大差异，但未发现免疫品种。他们还发现，在杂种后代中有抗性的超亲现象。戴松恩等(1941)在我国较早开展了小麦抗赤霉病育种的有关研究。1950～1980年期间，中国科学工作者对品种抗性鉴定技术、抗病品种选育等问题进行了探讨。后藤和夫等(1953)、Schroeder和Christensen(1963)提出，小麦对赤霉病的抗性有抗侵染和抗扩展两种类型，抗性受多因子控制。中川元兴(1955)认为，抗性由A．B．C3个基因控制，抗性为显性，基因间有上位作用。竹上静夫(1958)报道，日本用耐病品种新中长作杂交亲本，育成一些耐病品种，其耐病性的遗传传递能力很强。1974年，中国成立了全国小麦赤霉病研究协作组。随后近10年间对数以万计的小麦品种(系)及其近缘植物进行了抗性鉴定，发现品种(系)间抗性差异极大，但无免疫材料，只有少数抗性强而稳定的品种，如苏麦3号、望水白、温洲红和尚等。抗病材料大多属普通小麦，近缘植物甚少。许多研究证明，小麦对赤霉病的抗性遗传由细胞核基因控制，正反交F1的抗性表现无明显差异(张乐庆、潘雪萍，1982；夏穗生等，1984；廖玉才、余毓君，1985)。抗病与感病亲本杂交的F1抗性表现中间类型，F2呈数量性状的连续分布(赵忠贞、闵捷，1980；张乐庆、潘雪萍，1982)。对小麦抗赤霉病性遗传力的估算结果大多较低，广义遗传力为30%～60%，狭义遗传力为30%～40%(赵忠贞、闵捷，1980；尹腾胶、尹世强，1981；张乐庆、潘雪萍，1982；蒋国梁，1986)。陈楚和(1983)、肖世和(1985)、廖玉才和余毓君(1985)、蒋国梁和吴兆苏(1989)、王雅平等(1990)、李又芳和余毓君(1990)分别对不同品种进行双列杂交配合力分析均表明，小麦抗赤霉病性(主要是抗扩展性)遗传受加性基因控制，但显性效应也显著。符合加一显性模型。也有非加性基因效应不显著的报道(陈焕玉等，1989)。蒋国梁和吴兆苏(1989)的研究还表明，抗扩展性基因加性效应和显性效应的比例随植株从开花到成熟的进程而有所变化。余毓君及其同事(1982，1985，1990)对几个抗源品种进行了单体分析，证明不同品种存在着抗性各异的表现型和基因型。不同抗病品种的抗病基因及所在染色体不同，大多涉及多个基因。在国外，Tomasovic等(1983)、Gocho等(1985)也认为，小麦抗赤霉病性为多基因遗传。Snijders(1990)研究表明，抗赤霉病性遗传符合加一显性遗传模型，加性基因作用最重要。控制抗性的基因估计有1～6个。亲本间抗性基因不同，对抗性的作用也不同。对10个亲本配成的双列杂交F1、F2分析表明，抗赤霉病性一般配合力显著，而特殊配合力不显著，大多数亲本抗性都能传递给后代。但是，也有与上述结果不同的研究报道。夏穗生等(1984)以苏麦3号和望水白作抗病亲本所配制的8个组合，F2单株病级分布呈双峰形，中间类型少，抗病和感病的比例相近。周朝飞等(1987)、柏贵华等(1990)的杂交试验也表明，F2抗性呈双峰分布，抗赤霉病性分别受2～3对主效基因支配。但由于大多数组合F2呈连续分布，F1抗性程度因遗传背景而异，品种抗性受环境影响，他们也认为，小麦对赤霉病抗扩展性是由主基因和微效基因共同制约的较复杂的遗传性状。主基因可能控制整个发病过程的抗扩展性，微效基因则制约着不同发病阶段的抗扩展性(李又芳、余毓君，1990；柏贵华等，1990)。鉴于赤霉病危害的严重性，中国南方麦区长期以来一直较重视小麦抗赤霉病育种工作，取得了较其他国家显著的成就。通过单株选择，从感病品种中选育出一些较抗耐病的品种，如从南大2419中选育出万年2号(万年县农业局，1958)和望麦15(苏州地区农科所，1959)，从阿夫中选育出武麦1号(武进县农业局，1968)。原湖北省农科所(1966)用60Coγ射线处理南大2419种子，育成较抗病的鄂麦6号和鄂1161。此后，开展了杂交育种工作，育成了一系列抗病品种。利用感病亲本杂交，苏州地区农科所(1968)从阿夫／台湾小麦的杂种后代中选育出苏麦1号、2号、3号，其中苏麦3号经广泛而严格的鉴定已被确认为国内外最好的抗源。镇江地区农科所也从南农复穗黄／四川友谊麦后代中选育出镇7495。利用已育成的抗病品种(系)为亲本进行杂交，也取得了新的成就。以万年2号为抗病亲本，通过不同杂交，分别育成湘麦1号和赣麦359。江苏省农科院以苏麦3号为赤霉病抗源和阿芙乐尔为锈病和白粉病抗源，育成宁7840、宁8017、宁8026等品系，不仅抗赤霉病性较强，而且农艺性状较优良，兼抗锈病和白粉病。福建农学院、华南农业大学自1978年以来，先后育成了一批“繁”字系统的抗病品系，如繁50002、繁60096抗性强而稳定。荆州地区农科所(1965，1975)用南大2419与黑麦杂交，育成较抗病的荆州1号、47号等。太谷核不育小麦发现后，南方一些育种单位开始用于抗赤霉病杂交育种和轮回选择，取得了新进展。华南农业大学已育成抗赤霉病性较强的适于华南地区种植的T400号、T474号等品种(系)。福建省农科院也育成一批抗赤霉病材料。1984年，吴兆苏等提出了“小麦抗赤霉病基因库的建拓”方案，通过多亲本聚合杂交和轮回选择，积累不同抗病基因，改善抗赤霉病性与农艺性状间的关系。随后10多个单位参加了协作，经过几年的试验，已取得显著成效(黄德崇等，1989；吴兆苏，1989)，群体平均抗性显著提高，一些农艺性状也明显改进(蒋国梁等，1991)。南京农业大学已育成长江8809、长江8863、长江8810、TFSL037等一批抗赤霉病新品系(种)，其抗扩展性与苏麦3号相当或相近，株高80～90cm，综合性状优良，比扬麦5号增产或相当(蒋国梁等，1991)。上海市农科院、福建省南平地区农科所、安徽省农科院通过这一途径，也育成一些抗赤霉病品系和抗源材料。余毓君和廖玉才(1988)、张林等(1990)对抗扩展性组分进行了分析，表明不同品种阻止病菌扩展的方式不同，利用抗性组分各具优点的亲本可以累积抗性基因。刘宗镇等(1991)认为，小麦抗赤霉病性超亲现象普遍存在，应在兼备农艺性和不同程度抗赤霉病性的品种基因型间进行抗赤霉病性累加。国外有关小麦抗赤霉病育种研究的广度和深度都远不及我国。墨西哥玉米小麦改良中心(CIMMYT)1980年开始进行有关赤霉病的研究工作，1982年正式将抗赤霉病研究列为小麦育种的一个专题，并与我国开展技术交流和协作。美国、巴西、南斯拉夫、匈牙利、荷兰等国也开展了小麦抗赤霉病育种的有关研究。Mesterhazy(1983，1987)研究表明，小麦对赤霉病苗期抗性和穗腐抗性相关，在苗期最抗病的基因型很可能产生抗穗腐的材料，从而提出通过改进苗期抗性来进行小麦抗赤霉病性选择。Snijders(1990)报道，对抗赤霉病性的选择响应平均为3．7%，现实遗传力平均为0．23。抗赤霉病性有超亲现象，在遗传上可以固定，表明抗性基因的累加是可能的。亲本的抗性水平预示着其杂种后代潜在的抗性水平。选择以在F3、F4代后进行为宜。中国虽然拥有世界上最丰富的抗赤霉病遗传资源，但在小麦抗赤霉病育种中实际应用的却局限于几个基因型(刘宗镇等，1991)，而且育种方法无重大改进，以致其育种成果在生产上应用收效甚微。抗赤霉病性与高产等优良农艺性状的结合不良的问题仍未得到很好解决。进一步拓宽抗源，更广泛地开发利用各种类型的遗传资源，通过不同途径进行抗赤霉病性累加，具有广阔的前景。在育种方法上，通过轮回选择进行群体改良，积累不同抗病基因，改善抗性与其他性状间的关系，选育抗病品种，创造优良抗源，将有更深入的发展，有关理论研究也是其一个重要方面。“小麦抗赤霉病生物技术育种”是一个诱人的研究领域，“八五”期间已被列入国家“863”课题，相信在有关技术及其应用上会有新进展。有关抗赤霉病性的遗传与机理的研究将进一步深化和系统化。选育兼具抗赤霉病、矮秆、高产稳产等优良特性的小麦新品种，通过不同育种途径，尤其是轮回选择，可望在近期内取得突破性进展。【参考文献】：1 Schroeder H W，Christensen J J Factors affecting．resistance of wheat to scab caused by Gibberella zeae．Phytopathology，1963，53：831～8382 张乐庆，潘雪萍．小麦品种对赤霉病的抗扩展性的遗传研究．华南农学院学报，1982，3(4)：21～293 吴兆苏，等．小麦抗赤霉病基因库的建拓．作物学报，1984，10(2)：73～804 全国小麦赤霉病研究协作组．小麦品种资源抗赤霉病性鉴定研究．作物品种资源，1984，(4)：2～75 周朝飞，等．关于小麦抗赤霉病育种问题的探讨．中国农业科学，1987，20(2)：19～256 Mesterhazy A．Selection of head blight resistance wheats through improved seedling resistance．Plant Breeding，1987，98：25～367 Snijders C H A．Response to selection in F2 generations of winter wheat for resistance to head blight caused by Fusarium culmorum．Euphytica，1990，50：163～1698 余毓君．平湖剑子表．洪湖大太宝．崇洋红麦．延岗坊主等小麦品种抗赤霉病性基因分析．主要农作物抗病性遗传研究进展(朱立宏主编)．南京：江苏科技出版社，1990．197～2059 蒋国梁，等．小麦抗赤霉病基因库轮回选择效果的初步研究．南京农业大学学报，1991，14(2)：6～1110 刘宗镇，等．小麦抗赤霉病性超亲现象的普遍性与抗赤霉病遗传资源的利用．上海农业学报，1991，7(增刊)：65～70(南京农业大学小麦品种研究室蒋国梁博士撰) |
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