| 单词 | 小麦抗穗上发芽材料的筛选与抗性机制 |
| 释义 | 【小麦抗穗上发芽材料的筛选与抗性机制】 拼译：screening for preharvest sprouting resiistant genotypes and their related resistant mechanisms in wheat 小麦成熟期间遇雨，往往会导致已生理成熟的种子收获前在穗上发芽。穗上发芽后不仅减轻籽粒容重，降低产量，而且劣化加工品质，影响食用价值和种子贮存寿命，是小麦生产的一大自然灾害。小麦穗发芽在世界各地均有发生，在北美、北欧和澳大利亚北部白粒小麦产区发生尤为频繁。中国白粒小麦收获前穗发芽历来是个严重问题，长江中下游麦区大致有1／3的年份麦熟期间为阴雨天气，即便是红粒品种，穗发芽也时常发生，加上加工和商业部门偏重白粒品种，因此迫切需要研究小麦抗穗发芽问题。 1973年前，人们对小麦抗穗发芽的研究大都集中于种子的休眠特性上。一般而言，休眠期长的品种抗穗发芽，休眠期短的品种易穗发芽。在小麦种子休眠特性研究中，首先引起注意的是休眠特性与种子皮颜色呈高度相关。1914年，尼尔逊－艾赫(Nilsson-Ehe)发现红皮种子休眠程度深，白皮种子休眠程度浅。1956年，威灵顿(Wellington)认为红粒种皮的结构对胚伸长有限制作用；而1958年宫本等则报导，小麦种子本身含有儿茶素－丹宁复合物生物碱等水溶性抑制物质直接抑制胚生长，这类化学物质被认为是红色素的前体，因此其在休眠较强的红皮品种中含量比白皮品种多。遗传研究表明，小麦红皮属简单遗传，受R1、R2和R3这3对独立基因控制，红皮对白皮为显性，由于色素是在种皮中形成的，因此呈母性遗传。1973年以来的研究表明，小麦抗穗发芽性除了与种子休眠特性有关外，还受α－淀粉酶合成速率、胚乳对赤霉素的敏感程度、穗粒吸水快慢等多种因素影响。因此，1977年德雷拉(Derera)提议将抗穗发芽性称为抗雨性，用符号RCP表示。1979年戈登(Gordon)认为，种子皮中存在着与色素有关的抑制物质，这类物质在氧化聚合过程中使氧消耗增加或使颖果皮的透氧性降低，导致休眠。1983年毛伯韧和吴兆苏则认为，种皮的抑制作用并非主要取决于其通气性，而是由于抑制物质。虽然小麦的休眠一般与粒色有关，但并非所有红粒品种都休眠。1989年德雷拉指出，在现代小麦育种中，由于1年多次加代繁殖，许多品种的休眠特性受到了削弱。同时，少数白粒品种如Kenya321、Losprout、宜宾白麦子(肖世和等，1986)、丰产3号(张海峰等，1989)也有一定程度的休眠性。1987毛赖什(Mares)等鉴定出的Aus1408、Aus1490等白皮品种的抗性已达到标准抗性品种RL4137的水平。1987年耶科勃森(Jacobsen)等指出，植物激素含量在小麦穗发芽中具有重要作用。在籽粒萌芽过程中，赤霉素由胚转运到糊粉细胞，激发水解酶的合成，促进胚乳贮存物质的分解。但由于小麦籽粒中赤霉素活性低、含量少，因此直接检测内源赤霉素含量的报道甚少。小麦胚乳对外源赤霉素的反应有差异。1975年该尔(Gale)报导，携Rht3基因的矮秆冬小麦品种大拇指矮和Minister Dwarf的种子对赤霉素的反应不敏感，而且α－淀粉酶的含量低。1976年德雷拉发现墨西哥小麦品种Tordo也属这一类型。许多研究人员认为，Rht3基因可作为低α－淀粉酶活性，低穗发芽的遗传资源，培育抗穗发芽的白皮品种，不过后来发现大拇指矮中对赤霉素不敏感基因Gai与Rht3基因紧密连锁，或Rht3基因的一因多效性，会带来农艺性状的缺陷，很难在育种中利用。与赤霉素的作用相反，脱落酸可抑制发芽。1983年金(King)指出，脱落酸不仅能抑制赤霉素诱导合成α－淀粉酶，而且可消除业已存在的α－淀粉酶。但由于籽粒脱落酸含量受环境影响较大，同时成熟时脱落酸含量可能对后来的萌芽过程预先设置了某种障碍。因此，虽然小麦品种间脱落酸含量的差异可达3～4倍，但内源脱落酸与穗发芽及休眠的关系尚无一致的结论。在籽粒萌芽期间，有一系列水解酶合成，使胚乳贮存物质降解，为胚的生长提供所需的构成原料和养分；这些酶中，α－淀粉酶的合成的量大，易于检测，同时严重影响小麦的加工品质。因此，对其研究较多。经直接测定α－淀粉酶活性，1981年巴特(Bhatt)等发现Clark’Scream；1983年毛赖什发现Salamanca、Gwebi、Kite、Shortim和Suneca等品种的α－淀粉酶合成率低，较抗穗发芽。1974年彼得鲁奇(Petrucci)等报导，小麦籽粒中存在着α－淀粉酶抑制蛋白，这种抑制蛋白在籽粒灌浆期间控制α－淀粉酶的活性。当种子开始萌芽时，这种抑制蛋白又被蛋白酶分解。虽然这一发现的实际应用价值尚不明了，但对这些抑制物质的大量研究工作正在进行。麦穗和籽粒吸水的快慢与穗发芽轻重有关，吸水快的穗发芽严重，反之则轻。吸水速率受麦穗结构的影响。1989年德雷拉认为，下垂的麦穗在短阵雨后脱水较快；斯卑尔脱小麦的护颖紧闭，可以延缓籽粒吸水；相反，开颖品种，特别是雄性不育小麦穗子吸水快，如果无休眠，很易发芽。1984年金氏等报导，密穗型品种也会增加穗子吸水量。1988年徐成彬和吴兆苏指出，小麦基因型间籽粒吸水速率有差异。1976年莫斯(Moss)等发现，小麦品种Eagle细胞壁纤维素含量高而厚，影响透水性以及α－淀粉酶或其前体的运动。1984年金氏发现，Heron和Warigal等小麦品种的穗粒吸水慢，因而较抗穗发芽。此外，1980年德雷拉等发现，德国小麦品种Klelber的颖壳里存在着抑制穗发芽的物质，因而具有很强的抗穗发芽能力，但目前尚不清楚这种化学物质的成分，其应用价值尚待进一步研究。小麦对穗发芽的抗性很大程度取决于其所处的成熟阶段，因此在进行抗穗发芽筛选时，需确定一个成熟指标，以便将品种间、不同试验间的结果相互比较。一般以植株营养器官失绿或以籽粒含水量为标准确定取样时间。1979年诺尔(Noll)等报道，风干的穗子在－20℃低温下贮存数月而不影响其对湿处理的反应。1983年毛赖什指出，人工脱粒的籽粒也可在－20℃下贮存6个月以上，这样可延长试验期，大大增加筛选材料的数量。1982年诺尔认为，当籽粒发芽力是最重要因子时，抗穗发芽的最简单的方法是将种子置于培养皿内湿润的滤纸上进行发芽试验，这种方法易控制水分．观察籽粒发芽不必解剖麦穗，因此比较省事，但这种方法水分明显多于自然状态，而且没有考虑穗部因子的影响。不过这种方法对鉴定籽粒休眠的相对程度还是相当有效的。1976年麦克玛思特(Mcmaster)等，1987年吴兆苏等分别设计了不同的人工模拟降雨装置，将整穗置于这些装置或将穗子在水中浸泡一段时间后保湿诱导发芽。这种方法包含了穗部所有可能影响穗发芽的因子，因而更能反映实际抗性。对穗发芽抗性的评价指标很多，较常用的目测指标有穗发芽率、穗发芽等级和籽粒发芽率。但这些指标只能反映籽粒的发芽能力，而难以反映籽粒的胚乳状况。有时虽然穗发芽很轻，甚至不明显，但体内α－淀粉酶活性已升高并影响加工品质。因此，α－淀酶活性及与其密切相关的降落值也是国内外常用的筛选指标。在麦籽粒发芽早期可合成一种脂酶，在该酶的作用下释放一种萤光性很强的物质。这种萤光物质可在常规荧显微镜下观察。1984年颜生(Jensen)等利用这种萤光技术鉴定小麦穗发芽的程度。这种方法能快速、定量地鉴定出已发芽籽粒，因此在预测发芽籽粒样本的贮存寿命、剔除发芽籽粒等方面有特殊利用价值。虽然人们对抗穗发芽的某些机制已有较多的了解，但总的来说，对抗性机理的了解尚不完整。因此，萌芽生理、生化以及籽粒组成成分对加工品质的影响将是抗穗发芽研究中的一个活跃领域。在此过程中，新的抗性机制将被发现和证实；在易穗发芽地区，从普通小麦及近缘植物中筛选抗穗发芽种质，通过常规育种、远缘杂交和现代生物技术培育农艺性状优良、对穗发芽具有一定抗性的白皮品种也是有意义的课题。同时，培育无胚种子，或在产生水解酶或出现胚萌芽症状前施用抑制或减低发芽率而对人畜无害的化学药剂，对控制穗发芽危害也将具有重大作用，不过这还是一个有待开发的领域。【参考文献】：1 Miyamoto T，Tolbert N E，Everson E H Plant．Physiol．，1958，36：7392 Gale M D，Marshall G A．1975，35：553 McMaster G J，Derera N F．Cereal Res Commun，1976，4：2514 Derera N F，Bhatt G M．Crereal Res Commun，1980，8：1995 毛伯韧，吴兆苏．中国农业科学，1983，6：53～566 King R W，Aust J．Agric．Res．，1984，35：327～3377 Jacobsen J V，Chandler P M．in Plant Hormones and Their Role in Plant Growth and Development(Davies P．J．ed．)，Nijhoff／Junk．Dordrecht，Nether lands，1987．1648 Mares D J，Proc．4th Int．Symp．Prehrvest Sprouting in Cereal，Westview Press，Boulder，Colo．，1987．649 Derera N F．Preharvest Field Sprouting in Cereals，CRC Press Inc，Boca Raton，Florida，1989，8～12，115～119，134～16510 Noll J S，Czarnecki E Cereal Res Commun．，1989，8：233(江苏省农科院粮食作物研究所蔡士宾硕士、曹旸副研究员撰；南京农业大学农学系魏燮中审) |
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