| 单词 | 豆科树种共生固氮 |
| 释义 | 【豆科树种共生固氮】 拼译：symbiotic nitrogen fixatiion in leguminous trees 豆科固氮树种是一种重要的固氮资源，在陆地生态系统的氮素循环和生态平衡中起重要作用，且有广泛经济用途，尤其在绿化荒山荒地、保持水土、改良土壤、提高肥力、提供能源和改善生态环境方面的作用更为显著。 据统计，全世界豆科植物有748属19700种，其中经检查结瘤状况的种数为3108种，占全部豆科植物种数的15．8%，但结瘤植物的种数只占这些植物的91．3%(O．N．Allen，et al，1981)。在已检查的豆科植物种数中，含羞草亚科植物结瘤的占该亚科的90．5%，蝶形花亚科植物结瘤的占98．2%，而云实亚科植物结瘤的仅为28%。豆科植物和根瘤菌共生固氮体系的研究虽有100a历史，但还仅局限于豆科作物、绿肥和牧草，对豆科树种的研究80年代以来才引起重视。1981年，在美国夏威夷成立了国际性的固氮树种协会(NFTA)；1983年，出版了固氮树种研究报告年刊和银合欢研究报告年刊，以及固氮树种精萃。据周湘泉等统计(1989)，中国已知的豆科树种估计有94属763种(含羞草亚科17属73种，蝶形花亚科55属550种，云实亚科22属140种)，观察过结瘤情况的有76属212种(含羞草亚科17属43种，蝶形花亚科40属119种，云实亚科19属50种)，其中含羞草亚科植物能结瘤的39种，占90．7%，有争议的2种，占4．65%，不结瘤的2种，占4．65%；蝶形花亚科植物能结瘤的115种，占96．6%，有争议的2种，占1．7%，不结瘤的2种，也占1．7%；云实亚科植物能结瘤的5种，占10%，有争议的7种，占14%，不结瘤的38种，占76%。黄维南等对豆科树种共生固氮的生态生理进行了系统研究(1987)，阐述了气候因子、土壤因子以及不同立地条件对豆科树种结瘤固氮的影响，找出豆科树种共生固氮的昼夜变化和季节变化规律。多年生豆科树种随季节转换，新瘤不断生成，老瘤逐渐衰败。新生根瘤多在春季开始形成，随土温、气温的上升，根瘤生成进入盛期。有些根瘤可以越冬生长，在老瘤顶部长出新瘤。根瘤形状和大小因树种而异，有球形的、指状的、分叉状的、姜状的、扇状的和多次分叉重叠呈珊瑚状的。有的单生，有的聚集丛生成簇。有时同一树种，不同龄的瘤形状、颜色也有不同。但无论哪一种树，在苗期刚开始形成根瘤时，瘤体均较小，近似球形，随着树苗的成长，逐渐形成各树种所具有的根瘤外形。根瘤外部形态的发育，一般从单生球形→棒状或指状→二分叉→多叉状(有的呈姜状，有的呈扇状，有的呈珊瑚状)。分叉数目决定于顶端分生组织的活动。每个次级根瘤均有一顶端分生组织，分生组织细胞活动不同步，使次级根瘤形成和发育不平衡，导致不规则根瘤形态的出现。固氮活性与根瘤豆血红蛋白含量有关。根据根瘤切面红色深度和形态特征，可将根瘤分为不同的生理阶段，即白色幼龄瘤、粉红色的成熟壮瘤和灰绿色的衰老瘤。固氮活性以成熟瘤的最高，幼瘤次之，老瘤最低。同一根瘤的不同部位，固氮活性也不同，即顶部较高，中部次之，基部最低。电镜观察表明，根瘤顶部含有分生组织、早期类菌体和部分成熟类菌体；中部充满成熟类菌体；基部的类菌体衰老。根瘤固氮活性的变化，主要取决于类菌体发育相关的生理生化因子的变化，以及外界环境的影响。豆科树种根瘤组织也由分生组织、皮层细胞、含菌侵染细胞和维管束构成。含菌细胞体积大，内有类菌体。亚显微结构研究表明，类菌体细胞具有3层膜结构，即类菌体细胞质膜、细胞壁和类菌体周膜。类菌体在周膜包裹中可进行细胞分裂活动。未成熟类菌体，细胞外形较小，常见有圆球形的、椭圆形的或长椭圆形的。此时期细胞质浓密，染色深而均匀，嗜锇酸颗粒(糖原)分布于细胞内。成熟类菌体外形较大，细胞内聚β－羟基丁酸(PHB)累积增多，出现形状大小不定的电子透明颗粒，染色不匀。类菌体周膜间隙呈现电子透明区域，且不同种类的类菌体周膜边缘与相邻膜间多次同时发生不同阶段的融合过程，如膜间对位相嵌、两膜紧密贴近、中间膜先穿通融合、哑呤状融合体出现、新融合体形成。从早期到成熟期类菌体周膜积极扩增。由成熟到衰老时，类菌体周膜减缩直至解离，最终导致共生固氮细胞结构崩溃，固氮功能丧失(吴以德等，1986)。固氮酶在固氮过程中伴随着放H2(许良树，1987)，但不少固氮生物具有吸H2酶，能重新利用由固氮酶反应所形成的H2，这种H2的循环是一种有益的生物学反应。由于H2的再利用，可回收部分由于固氮酶反应而消耗于放H2的能量；H2的氧化消耗O2，因而可保护固氮酶不受O2的破坏，以及防止H2在细胞内的积累而对固氮酶进行抑制；H2氧化可提供还原剂用于需还原剂的反应中。除了在豌豆等草本豆科根瘤中已发现有吸H2酶外(R．O．D．Dixon，1972)，黄维南等(1992)发现在大叶相思、台湾相思、灰金合欢、南洋楹、黄檀和银合欢等豆科树种根瘤中也有吸H2酶活性。在根瘤固氮系统中加入适当浓度的外源H2，固氮活性显著提高，表明分子H2可支持固氮酶活性。周湘泉等(1987)曾对某些豆科树种的根瘤菌菌株的分类地位进行了初步探讨，认为原产于温带的豆科树种，如紫穗槐、刺槐、马蹄针、紫藤等根瘤菌菌株，周生鞭毛，生长快，在YEMA培养基上形成的菌落大，粘液多，产酸，在石蕊牛奶中产生乳清层。而原产于热带的豆科树种，如大叶相思、华楹、合欢、花梨木和雨树等根瘤菌菌株，极生或亚极生鞭毛，生长慢，在YEMA培养上形成菌落小，粘度大，且不产酸，在石蕊牛奶中不产生乳清层。黄维南等(1992)曾从6种热带豆科树种根瘤中分离到一些根瘤菌菌株，并研究这些菌株在自生条件下固氮酶活性和吸H2酶活性的表达。结果表明，大叶相思根瘤菌菌株46、肯氏相思根瘤菌菌株47、南洋楹根瘤菌菌株38L、38M和38S、银合欢根瘤菌菌株84L、田菁根瘤菌菌株52、毛萼田菁根瘤菌菌株53和茎瘤菌株54等在自生培养条件下，均能诱导固氮酶活性和吸H2酶活性，但活性水平不同。豆科固氮树种资源丰富，但至今被研究开发的仅是少数，大多数树种的结瘤固氮状况还有待调查研究。豆科树种与根瘤菌共生固氮体系的生理生化，某些树种不结瘤的原因，豆科树种根瘤菌的分类地位，现有共生固氮体系的改造，如何提高树木共生固氮效率，生物工程在豆种树种共生固氮体系中的应用，仍然有许多理论问题和技术问题值得研究。【参考文献】：1 Dixon R O D．Arch．Mikrobiol，1972，85∶193～2012 Allen O N，et al．A Source Book of Characteristics，Uses and Nodulation．The University of Wisconsin，19813 吴以德，等．科学通报，1986，31(8)∶622～6264 许良树，尤崇杓主编．生物固氮．北京：科学出版社，1987，129～1625 黄维南，等．福建省农科院学报，1987，2(2)∶48～536 黄维南．尤崇杓主编．生物固氮．北京：科学出版社，1987，322～3467 周湘泉，等．中国共生固氮研究50年，全国豆科植物－根瘤菌共生固氮学术讨论会(成都)，1987，156～1608 韩素芬，等．南京林业大学学报，1990，14(3)∶84～909 Huang Weinan，et al．Guo-Fan Hong(Ed．)：The Nitrogen Fixation and its Research in China，Springer-Verlag，Shanghai Scientific and Technical Publishers，1992．567～584(福建省亚热带植物研究所博士生导师黄维南研究员撰) |
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