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单词 抗稻瘟病基因分析
释义

【抗稻瘟病基因分析】
 

拼译:gene analgsis of rice resistance to hlast disease
 

稻瘟病是世界性病害,由真菌引起。水稻中存在着抵抗稻瘟病的品种和感染稻瘟病的品种。从遗传学的观点来看,抗病品种存在着对病原菌起作用的抗病基因,而感病品种不存在抗病基;或者具有抗病基因,但是对稻瘟病菌的某些生理小种无效,因此表现感病。为了弄清抗病品种含有什么抗病基因,含几个抗病基因等问题,需要对抗病品种进行遗传学研究,这就是通常所说的抗稻瘟病基因分析。抗病基因分析是抗病育种的理论基础,它的研究成果直接为培育抗病良种服务。

日本佐佐木(1922)首先报道了稻瘟病菌对水稻品种的致病性存在着质上不同的系统。他发现许多品种对他分离的A菌系表现高度抗病性,但对B菌系表现感病。他以水稻品种剑为中心,做了一些杂交组合,抗性遗传分析结果发现这些组合的F1表现抗病,F2表现分离,抗感比例为3:1。他由此发现抗瘟性按孟德尔的遗传规律遗传。新关(1960)组配了关东54号/爱知旭和关东54号/绫锦两个组合。F2群体接种菌系研54-20和研54-64,发现关东54号存在抗研54-20的一个显性抗病基因,而爱知旭和绫锦存在抗研54-64的一个显性抗病基因。60年代中期,山崎和清泽应用Flor(1956)的基因对基因学说,对日本主要水稻品种进行抗病基因分析。他们利用致病性比较稳定的7个代表菌系,根据水稻品种对代表菌系的反应型,把日本的主要水稻品种划分为14个抗病类型,由各类群品种中选出代表品种进行抗病基因分析。至70年代末,完成了日本主要水稻品种的抗病性分类,发现并命名了籼稻、粳稻中14个抗病基因。中国学者林世成(1981)研究了43个品种水稻的抗谱与抗性强度的关系,发现二者存在显著的正相关。沈锦骅(1981)用ZD1和ZG1两个菌系对16个杂交组合进行遗传分析,发现不同组合均以抗性为显性,并分别表现为1对基因、2对基因和3对基因的抗、感分离比。凌忠专与清泽茂久合作(1982),用日本7个菌系、菲律宾菌系和一些突变菌系,推断了我国240个籼稻、粳稻的抗病基因,明确了其中一些品种的基因型,同时还确定了我国7个鉴别品种中3个粳型品种的基因型。段永嘉等对云南水稻品种进行抗病基因分析,提出多数品种受1对或2对基因控制。申宗坦(1986)分析了红脚占、砦塘、Te-tep和74-5461BC,指出它们分别受显性基因控制。

抗病基因分析,新抗病基因的发现和导入,曾在抗病育种和抗病品种推广应用上发挥了积极作用,促进了抗病育种的发展和水稻增产。但是,抗病品种推广应用3~5a后,由于病原菌新小种的出现,品种发生感病化,由高抗品种变成高感品种。为解决这个问题,人们提出了各种对策。有的研究者认为,以前的抗病育种是利用主效抗病基因,凡属主效基因的抗病品种都迟早会发生感病化。因此,提出利用抗病性中等且比较稳定的微效基因抗性,或者把主效基因和微效基因结合在一个品种中,或者把许多主效基因积累在一个品种中。提出这些对策的理论根据是:(1)微效基因控制的抗性不具有小种的专化性,它不受小种变化的影响,对任何小种都表现中等的、稳定的抗性。尽管具有这种抗性的品种也受稻瘟病菌侵染而受危害,但受害较轻,不至于造成产量的严重损失。(2)主效基因和微效基因结合,首先发挥主效基因的高度抗病性,一旦因为新小种的出现导致主效基因失效时,由于微效基因起作用,仍然能使品种保持一定的抗性。(3)把多数主效基因结合在一个品种中,可扩大品种对稻瘟病菌的抗谱,从而推迟感病化的发生。主效基因与微效基因结合,在鉴定技术上存在一些困难。为了确定品种的微效基因抗性,必须使主效基因失去抗性,否则主效基因抗性会覆盖微效基因抗性,无法显示微效基因抗性的强弱。因此,要确认主效基因的与微效基因的结合,必须同时具备侵染主效基因的和不侵染主效基因的菌系。既然已存在侵染主效基因的菌系,则表明该主效基因的利用价值是很有限的。少数几个主效基因的结合,扩大品种抗谱,延长抗病品种的寿命是可行的,但也有难度:其一是鉴定技术上的困难,为了证明某几个主效基因结合于一品种中,必须具备相对应的一些菌系,它们各自侵染其中一个主效基因,而不侵染其它主效基因,获得这些菌系并非容易的事;其二,即使多主效基因的品种育成,在其应用推广过程中仍然可能出现能侵染品种中全部抗病基因的所谓超小种。因此,上述种种技术措施或多或少存在一些有待进一步解决的问题。另一方面,这些难题的解决,要靠病理学家、遗传学家和育种学家的紧密协作,但是无论在国外或者在国内,这种协作研究还存在些具体困难。因此,多年来在抗病育种领域没有取得重大的进展。中国通过抗病基因分析与花培抗病育种结合,曾育成并大面积推广以中花8号和中花9号为代表的一系列抗病品种,为水稻增产做出显著贡献。但是,中花8号和中花9号在北方一些稻区变成感病品种后,新出现的一些稻瘟病菌生理小种具有很广的致病谱,使原有的一些品种及新育成的抗病品种感病,这就增加了抗病育种的难度。为此,首先要发掘具有广抗谱的、能抵抗这种新小种的新抗病基因,并通过花培技术或其它育种途径转育到优良的栽培品种中,育成广抗谱的新品种。凌忠专认为,在具有丰富抗源的前提下,采用花培抗病基因取代法,或许是解决品种感病化问题的一个途径。因此,新抗病基因的发掘、鉴定和利用价值评定以及花培抗病育种效率的进一步提高,是当务之急。只有病理学家、遗传学家和育种学家全力以赴,才有可能取得重大突破,使抗稻瘟病育种提高到一个新水平。

通过水稻种内的品种间杂交或亚种间杂交所育成的抗病品种,都存在前述的抗病性失效的问题。研究者们设想,通过种间杂交或属间杂交,把稻属的野生种或禾本科其它属的抗稻瘟病基因导入栽培稻品种中,或许能育成具稳定抗性的新品种。为此,一些研究工作者正在稻属的野生种中寻找抗源,生物技术领域的研究工作者也在寻找克服种间或属间杂交障碍的方法。分子遗传学方法与常规抗病基因分析的结合,稻瘟病菌致病性多变性机制的阐明,花培育种技术的提高等,以及这些研究领域的密切配合,是10~20年内抗病育种可能取得重大突破的关键所在。

【参考文献】:

1 山崎义人,高坂淖尔,凌忠专,孙昌其.稻瘟病与抗病育种.北京:农业出版社,1990,352~421,170~179

2 凌忠专,潘庆华,黄书针.水稻抗稻瘟病育种.福州:福建科学技术出版社,1990,70~112

3 朱立宏,陆维忠,谢岳峰.主要农作物抗病性遗传研究进展.江苏省:江苏科学技术出版社,1990,83~93

(中国农业科学院作物育种栽培研究所凌忠专研究员撰)

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