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单词 水稻阴害
释义

【水稻阴害】
 

拼译:insufficjent illumination damage for rice crop
 

阴害是世界上许多盛产水稻国家稻作的重要气象灾害之一。它对我国南方稻区与东南亚各国水稻生产的影响最大,往往造成水稻穗数不足,每平方米总颖花数减少;或者颖花高度不育、空瘪粒增加、千粒重下降;甚至引起病虫害的发展与蔓延,导致稻米品质低劣、产量锐减。因此,阐明阴害影响水稻产量的机制,对培育高产耐阴害水稻品种与制定正确的防御阴害对策,促进水稻高产稳产具有十分重要的意义。

阴害影响水稻生长发育的研究较早。1951~1955年,松岛省三较系统地研究了水稻不同生育阶段遮光与产量构成因素之间的关系,并指出水稻减数分裂期遮光10d,每穗颖花数约减少50%;抽穗前6d至抽穗后23d遮光,严重影响成熟籽粒百分率;抽穗以后遮光则显著降低千粒重。1959年,中国农业科学院农业气象研究室曾探索不同光强对水稻分蘖的影响。他们认为水稻分蘖期削弱自然光75%时,分蘖发生推迟10d以上,单株分蘖数0.28个。1964年,花田毅一也报道,水稻分蘖期遮光,分蘖芽生长势明显减弱,甚至被抑制,而上位分蘖芽在遮光结束后,仍可较快地进行新叶原基分化。1968~1969年,本庄一雄曾研究低光强对稻米品质的影响,并认为抽穗前后各10d至收获期减少自然光20%,就可使糙米蛋白质含量减少4%左右。1979~1982年,江苏省杂交水稻气象问题研究协作组利用水稻灌浆期间不同光照环境试验结果,阐明水稻灌浆期光强与杂交籼稻结实率的关系。1981~1982年,工藤彦采用“长纤维不织布”遮光,研究抽穗后不同光强与持续时间对水稻成熟度与稻米品质的影响。随着弱光影响水稻植株形态特征和产量的研究,1980年佐藤庚揭示了遮光下水稻不同部位叶片光合作用与暗呼吸的变化特征,同年,巽二郎研究了阴害稻株根系的呼吸作用和胺吸收作用。然而,阴害作为水稻生产的一种重要气象灾害而进行系统研究起步较晚,约在70年代末,主要探索了水稻营养生长期、生殖生长期阴害影响产量的机制,以及品种间的耐阴性差异。

1980年,印度詹拉德罕(K.V.Janardhan)较全面地报道水稻营养生长阶段阴害,它使植株单位叶面积叶绿素含量减少;比叶重降低,单位叶面积光合速率下降,且二者呈显著相关;株高和总叶面积增加;干物重和分蘖数显著减少。1980年拉雅克(S.K.Nayak)也报道、移栽后15d收获遮光,叶绿素的增减视处理光强而异,处理光强高于50%自然光,叶片叶绿素含量增加;以25%自然光处理的稻株,叶片叶绿素浓缩明显不足,严重抑制光合成,干物质生产大大降低,穗数减少25%。1988~1991年李林等的研究资料证实,水稻分蘖期的阴害程度,随处理光强和持续时间不同而异。严重弱光处理10d,有些品种稻株的分蘖几乎完全被抑制,尔后置于自然光强下继续生长,分蘖数猛增,最高茎蘖期延迟2~3d,抽穗期晚3~5d,穗数差异减小。他们还发现,不论阴害使稻株叶片的叶绿素含量增加或减少,它的倒一叶(完全或接近完全叶)光一光合特性曲线的相关性大大减小,但经自然光恢复后,叶片的光-光合曲线相关指数又明显提高。他们的研究资料还证明,受阴害稻株体内糖氮比例严重失调,茎叶中糖含量显著减少,经自然光恢复后,茎叶含糖量与对照差异明显缩小。在产量构成上,阴害稻株穗型明显增大,但仍不能弥补穗数减少的损失。

生殖生长期(孕穗至成熟)阴害研究得较深入。1979年S.K拉雅克等、1980年K.V.詹拉德罕等的研究资料都指出,水稻生殖生长期弱光强会使光合作用受阻,碳水化合物积累与转移减少,颖花高度不育,生物产量与籽粒产量锐减。1987年李林等曾报道,灌浆结实期稻株受到严重阴害,剑叶的叶绿素含量明显下降,光合能力亦显著减弱,不遵循光合速率同光强的对数曲线规律。1981年,穆蒂(P.S.S.Murty)等曾根据对颖花育性的研究资料认为,受害稻株颖花里生长素和细胞激动素减少,赤霉素增加,游离脯氨酸下降,均影响颖花育性。1982年P.S.S.穆蒂等、1983年穆什(P.S.S.Murtny)等的研究资料又指出,颖花高度不育的原因是:碳水化合物的有效性降低,蛋白质合成被削弱,穗子里可溶性氮高度积累,糖氮代谢严重失调。1989年,达希(C.R.Dash)等研究了小稻开花期受害稻株的“源”和“库”的关系,认为阴害增大了茎的消耗,促使源、库不协调。1989~1991年李林等的研究资料表明,水稻灌浆期阴害植株剑叶光合速率与群体净同化率的降低,随阴害天数长短与距抽穗期远近而异,且二者的乘积同穗干重增量与籽粒产量呈极显著正相关。受阴害稻株穗子里可溶性氮积累量高于茎叶,而茎叶中糖含量减少却大于稻穗,稻穗中含氮量与结实率或籽粒产量呈极显著负相关,而糖氮比与它们呈显著正相关。他们的研究资料还表明,受阴害稻株根系活力明显减弱,每小时单茎伤流量减少10~15mg,随阴害时间增长,减少量增大。

水稻不同品种对阴害的反应存在明显的差异。1980年,詹拉德罕等根据8个印度品种营养生长期受阴害的表现指出,品种Ptb和T141具有较高的叶绿素含量,光合速率与净同化率亦较高,单株干重和比叶重也高于其它品种。1988年李林等报道,在13%自然光下,中粳镇稻一号叶片的叶绿素(a+b)和b含量均显著增加,单株增蘖0.9个;而晚粳40316品系和南京14号(中籼)叶片的叶绿素含量则下降,光合速率明显降低,植株几乎无分蘖发生。1990~1991年,李林等用水稻4个不同类型代表品种分蘖期进行阴害处理,发现它们有效穗数减少比率的差异不很显著,但受阴害稻株每穗实粒数的增加,品种间差异颇大,粳稻型品种增粒比例大,千粒重略低,减产比率显著缩小,其中晚粳尤甚。

1980年K.V詹拉德罕等还证明,水稻灌浆期受30%自然光处理,品种T412、Ratna和Mahsuri的干物重降低少于其他品种;Ptb和T141的不育率仅比对照低7.5%~7.8%。1981年P.S.S穆蒂等的研究资料指出,在弱光下,品种Ratna和JS52穗子里的生长素与细胞激动素浓度均减少,赤霉素增加,但Rntna受阴害的影响更大。同时,这两个品种受阴害后,J52穗子里的游离脯氨酸含量明显高于Ratna。因此,受害稻株颖花不育率比Ratna低。1987年李林等也曾报道,水稻灌浆期受阴害,籼稻品种株体内糖氮比例失调更严重,可溶性糖下降率大于粳稻20%~40%,结实率减少20%~40%;杂交籼稻受害状况介于籼粳稻之间。然而,同一类型品种之间也不一样,粳稻盐粳2号可溶性糖减少量显著高于紫金粳和南粳34号,因而空瘪率也明显增高。1991年李林等的研究资料进一步证明,相同阴害条件下灌浆结实,粳稻减产率比杂交籼稻和籼粳亚种间组合低;中粳稻品种减产率又小于晚粳。1989年,伊萨莱姆(M.S.Islam)等研究了10个品种产量因素对灌浆期阴害的反应认为,阴害减产率小的品种,结实率和千粒重下降比率均小。

近些年来,水稻阴害研究。多侧重于揭示阴害影响水稻产量的生理生态机制,而很少涉及防御对策。1987年,穆蒂(K.S.Murty)等曾提出低光筛选培育耐阴品种,如Vijaya就是由母本T90与IR8杂交衍生出来的较适应弱光的品种。同年,李林等也报道,不同栽培措施可改善品种的耐阴特性。他们还探讨了生长调节剂作体外营养的防阴效果。随着水稻遗传育种与栽培科学的发展,利用低光筛选培育耐阴品种和用物理化学方法诱导植株的耐阴特性,可能成为突破战胜水稻阴害的两条重要途径。当然,在此领域中还有许多课题有待进一步探索。

【参考文献】:

1 NnyakS K,et al.J Nuclear Agrio.Biol.1979,8:23~25

2 Janardhan K V,et al.Indian Journal of Plant Physiology,1980,2:156~162

3 Nayak S K,et al.Indian Journal ot plant physiology,1980,3:309~315

4 Janardhan K V,et al.Indian Journal of Plant Physiology,1980,2:163~168

5 P S S Murty,et al.The Plant Biochemical Journal,1981,1:61~65

6 Murty P S S,et al.Indian Journal of Experimental Biology,1981,6(19):591~592

7 Murty P S S,et al.Indian Journal of Plant Physiology,1982,25(1):40~47

8 Murthy P S S,et al.Nuclear Agric Biol.1983,12:17~19

9 李林,等.农业气象,1987,8(2)2:11~16

10 李林,等.农业气象,1990,11(3);12~17

(江苏省农业科学院李林副研究员撰;高亮之研究员审)

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