| 单词 | 古生态学 |
| 释义 | 【古生态学】 拼译：paleoecology 古生态学的发展是相当广泛的，各种方法和手段不断涌现，其主要的内容总结如下。 实证古生物学 为1928年德国Richter所命名，系将均变学说的原理应用在古生物学方面，通常将其称为“将今论古”的方法。自20世纪30年代以来，德国的实证古生物学者，长期研究北海和波罗的海的生物及其环境，主要是研究潮坪地区的海洋生物的生态、死亡和埋藏规律，生物相和沉积相的关系，并用以解释化石古生态，取得显著成效。实证古生物学的代表性著作是W．Schäfer(1962)所著《北海潮坪的实证古生物学》。实证古生物学的成熟在于促进了浅海地区的海洋古生态学的发展。实证古生物学研究的内容非常广泛，但应用时应注意如下问题：时代越新应用价值越大，时代越老可以直接对比的生物类别越少；虽然各级别的分类单位(如科、属、种)都可以用来类比，但分类单位越小(种和属)效果越明显，因为即使在同一个属内不同的种可以有不同的生境；对研究的生物应当注意其生态发展历史的变化。形态功能分析 古生态学研究早已采用的一种方法，用来解释灭绝生物的行为习性。1910年比利时古生物学家L．Dollo称为习性古生物学。这种方法主要是根据生物在进化过程中适应环境的自然选择，生物的功能依靠器官不断地专门化而完成，我们可以根据古生物的基本构造形态，判断其功能以及和环境的关系。功能形态分析经常适用于阐明灭绝门类化石的古生态研究。与功能形态分析有关的概念是70年代发展的形态建造。A．Seilacher(1970)指出形态构造并非仅仅是由功能一个方面所控制，生物形态及其骨骼构造还决定于该生物的系统进化水平(即基因生殖作用)和生物骨骼结构(即生物化学作用)的影响。埋藏学(或埋葬学) Weigelt(1919)创立生物层积学，指出生物死亡后到尸体堆积受外界环境的影响。生物层积学是后来前苏联Eфpeмoв(1940)所创的埋藏学的重要部分。埋藏学研究生物死亡以后最终形成化石的全过程，以及所经过的复杂地质营力作用(风化、搬运、沉积、地球化学等作用)。所以要恢复古生物的生态，就必须研究埋藏学。化石的形成过程可划分为以下阶段：从生物的出生到死亡称为生物群落，研究生物群落的分布、生活习性、组成等属于生态学的范围，生物死亡以后的尸体堆积到最终埋藏以前，这一阶段称为尸积群(有些作者将尸积群专指由于同种原因，同时死亡的生物尸体堆积)。这一阶段以生物的因素为主，研究生物死亡原因，死亡地点尸体腐败的过程以及各种外力作用(特别是水的沉积作用)对尸体的搬运、破坏和磨损。生物遗体最终被沉积物理藏以后称为埋藏群，经过固结和石化以后最后形成化石群。这一阶段主要影响因素是地球化学方面。从古生态的角度看，原地埋藏群落对恢复古代生物的生态环境可以提供直接的证据，但是经过搬运的异地化石组合更有助于阐明古地理环境和沉积条件，特别是水动力的强弱，离海岸的远近等外营力。前苏联Б．т．ЯHИH(1983)出版了《埋藏学基础》一书，对埋藏学内容作了较全面的论述。定量古生态学 随着古生态学研究的不断深入，原始资料积累达到了相当程度，加上现代生态学中定量方法的广泛应用，使得定量古生态学应运而生。古生态学的研究，比起一般古生物学的研究，所考虑的因素要多，复杂程度要高。定量古生态学较为系统的教科书是瑞典乌普撒拉大学R．A．Reyment(1971)所著的《定量古生态学导论》，包括了不少内容和相当多的数学思想，主要是各种统计方法，如定向分析、种群动态、生物的地理分布、多样性化石组合的定量分析等。遗迹学 专门研究生物生命活动留下的痕迹，近年来发展很快的古生态学分支。遗迹化石是生物运动、觅食、居住等各种生命活动现象的证据，因此它具有指示动物习性和生活环境的意义。绝大多数遗迹化石形成之后不再移动位置，因此均代表原地埋藏环境。在地质时期相似的环境经常出现相似的遗迹化石。通过对遗迹化石群的分析，不仅能够揭示生物的行为习性，还可以对古生物群落的丰度和分异度、介质(水体或气体)状况、基底性质以及海洋深度等(A．Seilacher，1967)提供丰富的证据。在滨海、浅海的生物遗迹，大多是由适应水流动荡，高能环境的滤食性动物造成的表生和内生(潜穴、钻孔)遗迹。生活在较深的静水环境(浪基面以下)和深海底部的生物，则由食泥动物造成表面采掘食物的遗迹。遗迹化石的详细介绍可参考W．Hantzschel和FreyR．W．等1975年的著作。遗迹学是当前蓬勃发展的学科，从沉积学的角度将遗迹化石总称为生物成因沉积构造。它包括：(1)生物成层构造：如叠层石和生物递变层等。叠层石的成因属于遗迹化石。(2)生物扰动构造：各种潜穴、爬迹、足迹、觅食构造和居住构造。(3)生物沉积构造：粪、粪粒、假粪粒。(4)生物侵蚀构造：钻孔、微钻孔和其他。古生态－岩相综合分析 前苏联古生态学家P．Ф．Гekkep创立了生态－岩石比较分析法，强调古生态学从野外工作到室内研究，始终要和沉积岩石学的研究相结合。在他一系列古生态著作中展示出各种岩相内均含有其特殊的化石群。当岩相在空间上(地理上)作有规律的变化时，各岩相带所含的生物群相应的必定会发生有规律的递变。盖格尔所著《古生态学概论》，从1957年出版以来，已经被译成法文、英文、中文和日文。60年代以来苏联继续出版了《地史时期的生物与环境》杂志。代表前苏联古生态学当前的研究现状。化石群和岩相之间的相互关系主要是对底栖动物群影响显著，因为绝大多数海洋底栖动物的浮游幼虫对于海底的沉积类型有高度的选择性。同时底栖动物对周围环境有相当的依赖性。在分析化石和岩相关系时，应当考虑到游泳和浮游类型的生物并不经常依赖于岩相，同时也要注意化石群是否经过重新再沉积。再沉积的化石群和岩相并无直接关系。群落古生态学 现代生物群落的研究是从19世纪后叶开始，应用到化石中来是从20世纪60年代开始的。在生物系统分类上，同一种之间的个体组成居群，多种居群组成生物群落。居群是同种个体之间彼此有系统发生上的亲缘关系，生物群落不仅是居群之内互相有联系，而且受外界生存条件上的生态影响，群落中的居群彼此受营养结构上的联系，在同一生活区内以新陈代谢为基础，共同受外界条件的控制。因此群落是生态学的基本分类单位。生物群落包括生活在一定区域内的全部生物群，在生态系统研究中包罗万象，很难全部分析和描述，因此并不被人们普遍承认，很多人宁愿采用另一个名称群落或更小的分类单位共生。群落在生态学上主要是根据一两个类别或几个类别的生物组合来进行研究。由于在古生态学的研究中，有些生物常常很难保存(例如软躯体生物)，不可能研究全部生物群，因此很自然的大多采用化石群落。在古生态学中，群落主要是研究：(1)群落中生物的相互作用，彼此的关系，如对抗的关系(捕食、寄生、竞争等)或和谐共生关系(如共栖、互惠等)，即群落结构。(2)恢复古环境时研究群落中成员的出现、灭绝、丰度、分异度、优势度以及营养关系和外界因素的控制。(3)群落在地质历史中生态系统的变化和生物进化。群落在化石中的应用，早期的研究者如J．A．Fagestrom(1964)，R．G．Johnson(1960，1970)A．M．Ziegler(1965)，P．W．Bretsky(1969)，K．R．Walker和L．P．Laporte(1970)，E．G．Kauffman等(1974)，主要研究各时代群落的恢复和古环境的关系，70年代开始有人转向研究化石群落的功能构造以及决定生物分布的环境因素。恢复群落首先是扎实的生物分类和鉴定描述，同时在野外应当仔细研究化石群的埋藏学，没有这两方面的基础，群落就很难恢复。生态地层学 是应用生态学和古生态学的原理和方法来解决地层划分，以提高地层对比的精确性。如A．J．Boucot(1982)所说：“应用生态地层学方法进行地层对比，并没有什么新奇的原理，所新的无非是努力把化石门类、生态、生物地理及生物演化诸方面的信息(资料)协调起来，再借助于沉积类型和地质时代等方面的资料，形成一个内在相关的统一体。为此目的，必须考虑群落一级的演化水平。O．H．Schindewolf(1954)首先提出生态地层学这个名称。H．D．Hedberg(1958)将生态地层学作为地层学的一部分，根据岩石形成方式或沉积环境进行地层分类，所以也叫环境地层学。A．Martinsson(1980)认为，生态地层学是以生态学为基础，应用生物和沉积两方面的证据(古生态系统)来划分地层。生态地层学的目的在于研究盆地和大陆边缘的历史，建立精确的地层对比。利用生物同非生物(沉积围岩)的资料，在对此中具有更高的可靠性，同时更有效的用于盆地分析。地球化学在古生态学中的应用 生物骨骼外壳等硬体部分的形成受环境的直接影响，反过来生物死亡以后以及生活时期形成骨骼的化学成分又强烈的影响着周围的环境。地球化学方法在古生态学中应用主要有3个方面：碳酸钙骨骼中的地球化学证据；微量元素的地球化学证据；同位素地球化学的证据。关于碳酸钙骨骼中的地球化学证据，从50年代开创研究现代生物和骨骼化石的CaCO3与环境的关系以来，A．P．Vinogradov(1953)，H．C．Urey(1951)，H．A．Lowenstam(1954)等人已证明，分泌碳酸钙质骨骼的许多藻类和无脊椎动物与局部地区的水温相关。碳酸钙质骨骼形成方解石和霰石，这两种矿物的比率随水温变化而不同，现代生物方解石和霰石的比值在寒冷水域中高，在温暖水域中则变低。霰石型的CaCO3适应于温暖海域，如果其它条件不变，则沉积物中霰石型化石的数量越多，则这些生物曾经居住过的水域温度越高。可借霰石是不稳定的，随着地质时期的变化，霰石很容易变成方解石。所以白垩纪以前的地层中霰石很少保存下来，只有研究新生代的化石，这个方法能够起作用。有些著作研究生物碳酸钙骨骼方解石中镁的含量，证明在分泌方解石的许多海洋藻类和无脊椎动物中，方解石中的镁含量随着水温增高而增加。镁含量的增加是由于形成方解石时一部分钙被置换，因此居住在温暖水域的种比居住在寒冷水域的种镁的含量高，但这种关系在时代久远的情况下仍然是难于确定。因为高镁方解石不很稳定，在埋藏过程中间隙水容易将镁溶解掉。微量元素和环境有一定的关系。在化石骨骼中常含有一些微量元素，其中Mg2+和Sr2+(镁和锶)因为离子半径和Ca2+十分接近，离子化合价与Ca2+相同，所以易于在方解石或霰石中替代Ca2+；所以Mg／Ca和Sr／Ca在骨骼中的比值与周围形成碳酸钙的水体成正比。Mg易溶解而Sr较稳定。陆相地层的古生态学 陆相地层的古生态学主要包括内陆淡水环境古生态学和陆地古生态学两个方面。淡水环境的古生态学研究地史时期陆地上的河流、湖泊、沼泽等生物与生态环境的关系。目前对湖泊及沉积环境的研究分出一门独立的学科称为古湖泊学。在淡水沉积物中含有丰富的陆相化石，常见的有分裂细菌、各种藻类(以硅藻最为常见)、水生和陆生植物的大化石(包括根、茎、叶、果实和种子)、孢子花粉、昆虫、鞘变形虫、淡水双壳类和腹足类、介形虫、苔藓虫、鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类，此外还可以找到陆相遗迹化石。利用这些化石配合岩石学的研究，往往可以取得指示古环境和古气候的显著效果。由于内陆盆地的气候或其它因素的影响，有些地层中可能缺少大化石，在这种情况下微体化石能发挥很大的作用。由于微体化石的特性，利用它研究古生态学更有利于数理统计、地球化学分析和钻探取样。通常利用孢粉资料解释古气候；利用介形虫化石研究水的盐度和水温变化，利用硅藻研究水的分层、含氧量和H+浓度。H．J．B．Birks等人所著的《第四纪的古生态学》(1980)较多地介绍了这方面的成果。在陆地环境生活的脊椎动物和高等植物，在死亡之后往往要经过一定距离的搬运才能被埋藏保存成为化石，因此对它们的研究要比淡水环境困难。陆地脊椎动物的死亡和埋藏的来源主要有捕食、饥饿、疾病、种间斗争和自然界的一些偶然事件(灾变事件)，这些事件使生物在短时间内大量死亡，并保存了完整的化石群。近年来得到飞速发展的陆生植物古生态学是陆相地层古生态学研究的重要内容之一，它的目的是依据植物大化石资料及所含化石的岩石学资料重建化石的个体和群落生态，进而推断和复原古环境和古气候。前苏联学者A．Krassilov著有《陆生植物的古生态》(1975)，认为植物古生态主要研究三方面的内容：研究化石的搬运、保存和沉积特征，即植物化石的埋藏学；研究古植物的形态、结构，复原古植物营养体的大小结构和外貌，即生活型研究；研究古植被与环境、气候的相互关系。近年来许多学者开始注意到古植物与古生态系统中其它生物(如昆虫、菌类、脊椎动物)的关系；研究它们之间的生态依赖性。在古植物群落的复原和再造上，A．C．Scott(1979)提出了较为系统的方法，并复原了英格兰北部和苏格兰南部维士法阶的煤系景观。利用植物大化石资料做为古气候的指示也得到了很大发展。除了利用植物群的分类特征和区系特征分析古气候之外，近年又出现了许多新方法和新理论，特别是在研究新生代被子植物化石时，美国学者Dilcher(1973)，Dolph(1979、1980)，Wolfe(1978)等人提出了叶相分析的方法，利用被子植物化石叶的特征分析古气候，他们认为被子植物的叶级、叶缘、叶型、滴水叶类、叶脉密度、叶脉类型和叶质都指示不同的气候带和温度条件，这些指标统称为叶相。利用叶相分析除了可以确定古气候带之外，还可以得出平均温度和地史时期1年中最冷和最热月的差值——年较差。H．P．Bailey和D．I．Axelrod(1969)在研究大量现代植被和化石群的基础上提出的气候诺模图，也是分析新生代古气候的有效方法。诺模图可以提供月均温、有效温度、均恒性等古气候数据。植物除了叶化石之外，由其基干所形成的木化石也是古气候很好的“指示计”。据Creber研究，木化石的分类可以指示当时的气候条件。由于被埋藏的木化石基干的密度和直径可以推断出地史时期古森林的密度和森林生产力。通过研究气候的变化，植物产生了年轮，因此研究年轮的有无、宽窄可以推断季节的变化。总之陆相地层的古生态学主要采用古生物学、地质学、地层学、沉积学和地球化学等古生态学的基本原理和方法来分析和解释古代的陆相环境。陆相古生态学可以解释沉积矿产的形成环境，与煤、石油、铝土矿、钾盐、磷矿、硅藻土矿等有非常密切的关系。我国中、新生代陆相地层非常发育，大力开展陆相地层的古生态学研究不仅有重大的理论意义，而且有重大的实用价值。【参考文献】：1 杨式溥，主编．古生态学～～原理与方法．北京：地质出版社．19932 陈源仁，编．生态地层学原理．北京：出版社19923 Mckerrow W S．主编．化石生态学(图解指南)．杨式溥译．北京：科学出版社．19864 Dodd J R，stantonjr R J．著．古生态概念与应用．徐珊红，钱文龙，王雪，王金权，李守军，等译．南京：南京大学出版社，19895 Boucot A J著．海洋底栖古生态学，陈源仁译．北京：海洋出版社，1991(中国地质大学杨式溥教授、张建平副教授、杨洪博士撰) |
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