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单词 运动与肉毒碱代谢
释义

【运动与肉毒碱代谢】
 

拼译:exercise and L-carnitine metalolism
 

1905年格莱维奇(Gulewlth)等发现肉毒碱,1927年托米塔(Tomita)等测出其化学结构,1952年卡塔尔(Caitai)发现了它在营养上的作用,随后不久认识到肉毒碱能载运脂肪酸通过线粒体内膜氧化。人类体内只有肝、肾和脑组织有合成肉毒碱的功能,且以肝、肾两种器官为主。合成肉毒碱的主要原料是两种必需氨基酸:赖氨酸和蛋氨酸,此外还需要维生素C、尼克酸、维生素B6、二价铁离子、α-酮戊二酸及还原型辅酶Ⅰ。人类肝、肾、心和骨骼肌都可以将赖氨酸转变为三甲基赖氨酸,再进一步生成脱氧肉毒碱,但是只有肝、肾和脑组织可以将脱氧肉毒碱转变为肉毒碱。整个合成代谢共6次反应,前3次反应生成脱氧肉毒碱,再经过后3次反应才得以完全合成肉毒碱。由于骨骼肌和心肌等组织氧化利用长链脂肪酸供能,尤其是在长时间运动时,所以对肉毒碱从其合成部分转到利用部位有较大的依赖性。不同物种和不同组织内肉毒碱含量不同,以骨骼肌而言,大鼠肌肉含肉毒碱约1mmol,人肌合成3~4mmol,马肌含7~8mmol,羊肌15mmol。休息状态下人类血浆总肉毒碱浓度为41.3~64.3mmol,其中游离型肉毒碱占70%~85%,其余为酯化型肉毒碱。男性成人体内肉毒碱贮存总量大约有20~25g,由尿排出肉毒碱15~50mg/24h。由于血浆和尿易于获取,故常据此评定人体内肉毒碱贮存量和代谢状态。

由于绝大多数肝外组织所需要的肉毒碱完全由血浆中摄取,肉毒碱作为长链脂酰辅酶A的载体主要存在于细胞的线粒体中,因此各种器官组织中肉毒碱的含量与线粒体容积有着极为密切的关系,红肌纤维线粒体容积大于白肌纤维,肉毒碱含量也高于白肌纤维,这与红肌纤维具有较强的氧化利用脂肪酸的机能特点一致。肝外组织合成脱氧肉毒碱后释放进入血液,运输到肝脏再进一步与肝脏中合成的脱氧肉毒碱一起合成肉毒碱,再从肝脏释放进入血液。一般认为,肌细胞膜上的肉毒碱载体可将脱氧肉毒碱与血液中肉毒碱进行1比1双向性交换以促进对肉毒碱的摄取,血液中肉毒碱进入肌细胞的速率大体上是由脱氧肉毒碱流出肌细胞的速率所控制的。因此,当肌细胞合成脱氧肉毒碱能力低下时可以造成肉毒碱浓度降低及氧化利用脂肪酸的能力受到损害进而又损及运动耐力。

人类十二指肠、空肠、回肠都具有主动吸收肉毒碱的能力,结肠不主动吸收,只能通过被动弥散吸收肉毒碱。人体内低肉毒碱状态除了受到吸收外源性内毒碱的能力限制以外,可能与改变生物合成,改变运输,增加清除,增加代谢需要,尤其在缺乏赖氨酸,去势和甲状腺机能亢进时有关。也有学者发现缺乏维生素C和二价铁离子使动物体内肉毒碱含量显著降低,甘油三酯增多。耐力运动员对肉毒碱的需要量势必增多,注意摄取外源性肉毒碱和合成肉毒碱的各主要成分十分重要,否则易导致耐力下降。通常植物性食物中肉毒碱含量极少,动物性食物中肉毒碱含量高。

肉毒碱的代谢作用主要是使细胞内转运活化的长链脂肪酸经过线粒体内膜,在线粒体内经过肉毒碱移位酶催化后又使肉毒碱从线粒体返回细胞浆,便于循环使用。1990年谢连泰利(Ceiietelli)等全面报导了肉毒碱的重要代谢作用。此外,肉毒碱还可以激活α-酮戊二酸脱氢酶,增加了三羧酸循环的流通量,使乙酰辅酶A进入三羧酸循环的速度也加快,加速了糖和脂肪酸的氧化利用。肉毒碱还可以预防长链脂酰辅酶A对腺苷酸移位酶的抑制,间接激活腺苷酸通过线粒体内膜的转运速率,有利于提高细胞能量代谢的效率。肉毒碱的机能还在于清除细胞内过量的长链脂酶辅酶A,近年的研究发现长链脂酰辅酶A具有表面活性剂的作用,高浓度的长链脂酰辅酶A可以改变生物膜的稳定性,在长时间运动后期体内大量利用脂肪作为能源,过量的长链脂酰辅酶A在骨骼肌细胞和肝细胞中积聚,除了抑制腺苷酸移位酶的活动之外还可以影响生物膜的机能直至引起细胞结构损伤。肉毒碱可以作为载体降低细胞内长链脂酰辅酶A的浓度,激活肉毒碱脂酰基转移酶的活性,再与线粒体中肉毒碱辅酶A乙酰基转移酶的作用配合,后一种酶催化乙酰辅酶A生成乙酰肉毒碱,再转运至细胞浆中进而释放到血液循环中,这样线粒体及细胞浆中乙酰辅酶A的浓度减少,也降低了乙酰辅酶A/辅酶A比值,有利于细胞能量代谢保持通畅。近来还发现肉毒碱可以刺激亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸这3种支链氨基酸的氧化代谢及这在长时间耐力运动中也具有重要作用。总之,以往对肉毒碱的代谢供能的认识只限于作为长链脂酰辅酶A的载体进入线粒体氧化,促进脂肪酸氧化供能,现在认识到它在糖、脂肪和蛋白质氧化代谢及提高腺苷酸的代谢效率中均具有重要作用。运动时有氧代谢的能力常由骨骼肌细胞三羧酸循环的最大流通量来决定,运动时糖代谢产生的丙酮酸,脂肪代谢产生的脂肪酸和一些氨基酸的代谢大多均先转变成为乙酰辅酶A后再进入三羧酸循环,这常超过了三羧酸循环的代谢潜力,尤其是在长时间运动的中期和后期当大量脂肪被运动员利用时,线粒体和细胞浆中乙酰辅酶A/辅酶A的比值显著升高,抑制了葡萄糖氧化,不能满足运动时能量代谢的需要,肉毒碱可以作为乙酰基团的缓冲剂,维持辅酶A的必需浓度,防止草酰乙酸的过分消耗,还可以促进α-酮戊二酸生成琥珀酸。肉毒碱还可以作为过量丙酮酸的额外“贮存”处,当大强度运动时糖酵解速率加快生成大量丙酮酸,其中部分丙酮酸可以脱羧基后以乙酰肉毒碱形式“贮存”,在需要时又可经过转乙酰基作用生成乙酰辅酶A,再进入三羧酸循环氧化。这样还可以适量减少乳酸的生成。可以认为肉毒碱的主要作用是在进行长时间耐力运动需要大量动员脂肪时加速脂肪酸的氧化供能,但现今也有认为在进行最大摄氧量水平的大强度有氧运动时,肉毒碱仍可因其促进脂肪酸β-氧化起到节省糖元的作用,甚至还认为在进行超大强度运动时肉毒碱可以预防三羧酸循环流通量减少,降低了乳酸生成,也能提高运动能力。还有人提出了“乙酰肉毒碱氧债”的概念,认为补充肉毒碱可增大运动时的氧债而不增加运动时骨骼肌和血乳酸浓度。

休息状态人血浆肉毒碱总浓度(酸溶性)约40~65μmol,优秀运动员血浆肉毒碱浓度与常人相似。有报导血浆肉毒碱浓度不受生理训练状态的影响。连续20d内进行4500km长跑可以使血浆肉毒碱浓度下降,可能系消耗肉毒碱过多所致。进行长时间耐力运动时血浆肉毒碱浓度不变或略升高,其中游离肉毒碱浓度下降,以乙酰肉毒碱为代表的酯化肉毒碱浓度升高,反映了骨骼肌或肝脏肉毒碱的代谢状态。尿中肉毒碱的排出量男性大于女性,白天大于晚间,证明机体内肉毒碱贮量及转运率与肌肉体积及机能活动水平有密切关系。有报导马拉松竞赛日尿肉毒碱排出量比休息日要多80%~200%,其中乙酰肉毒碱的增多占到大部分,显然与参加线粒体能量代谢有关。激烈运动和运动训练使机体从尿中排出肉毒碱增多,必然使机体体内贮量降低进而影响能量代谢和运动能力。因此,运动员补充肉毒碱已受到人们越来越多的关注和尝试。目前对人体代谢有效的L-肉毒碱已经能够人工合成,可以口服,试用剂量为每天口服0.5~0.6g,每服4周为一疗程,据报导服用后可以有效地增加血浆肉毒碱的浓度,游离型及酯化型比值无显著影响,末发现有副作用。补充肉毒碱后再进行马拉松赛跑,运动员尿中排出的乙酰肉毒碱比未补充肉毒碱的运动员多,推测运动时可以加速清除肌细胞和肝细胞中过量的乙酰基团,有效地保持细胞内乙酰辅酶A/辅酶A比值处于较合理的状态,防止脂酯辅酶A在细胞内过分积聚而干扰能量代谢,增加腺苷酸转移酶的活性和三羟酸循环的流通速率,活化线粒体的能理代谢和转运效率。因此,对有氧代谢为主的耐力运动员有良好作用。有报导运动员最大摄氧量提高了6%~11%,增加休息肌ATP和CP浓度,最大无氧能力也有提高。对肉毒碱代谢和补充是近10年来运动实践中颇感兴趣的研究专题,补充肉毒碱的意义,方法和副作用仍有待进一步研究。

【参考文献】:

1 Cedezllad G.Clin Chim Acta.,1971,33:117~123

2 Cedezllad G.Am.J.Clin.Nutz.,1987,45:725~729

3 Hazzis R C,et al.J.Appl Physiol.,1987,63:440~442

4 Cezzetelli P,Mazconi C.Int.J.Spozts.Med.,1990,1~15

5 许豪文.武汉体育学院学报,1991,2(87):72~75

(华东师范大学许豪文教授撰)

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