【水稻株型和物质生产】
水稻株型是在田间群体条件下由植株的茎杆性状、分蘖性能、穗部特性、根系状况以及叶片的数量、大小、排列位置、着生角度、延伸状态等表型构造所组成。物质生产是指叶片通过光合作用所合成的有机物质生产。物质生产是形成产量的基础。物质生产的状况与株型密切相关。研究水稻株型与物质生产的关系，并通过育种和栽培的方法，将株型中所包含的各器官性状以最佳的方式集中组合成为具有高光效和高物质生产的理想株型，达到夺取高产的目的。
水稻株型的研究建立在物质生产的基础之上。历来农学家对物质生产的研究都十分重视，并从不同的角度开展了研究。1923年，英国恩格尼多(Engledow)提出了发育研究法，他将禾谷类作物的产量分解为穗数、穗粒数和粒重之积，作物高产是通过增大产量构成因素中两项和两项以上因素而获得。1960年和1962年，尼采波罗维奇(A．A Nichiporovich)和杜纳德(C．M．Donald)分别采用经济系数或收获指数作为［产量∶总重量］比率，并提出产量=干物质重量×经济系数或收获指数。布菜克曼(V．H．Blackman)在1919年最先将作物干物质增加作为生长，以复利法则进行分析，第二次世界大战后，发展成更为合理的生长分析法，乃将生长现象分解为群体生长率(CGR)、相对生长率(RCR)、净同化率(NAR)、叶面积比率(LAR)等概念，并明确了它们之间的相互关系和环境因子对其影响等，从而取得了耐荫性和最适叶面积指数的证明等成果。1932年，博伊逊·詹逊(P．Boysen Jensen)提出了物质生产研究法，明确了耐荫性与竞争现象的因果关系，从而指出了群体总光合量不是简单地NAR×叶面积的值，还受叶片形状和空间配置方式所支配。门司(M．Monsi)和佐伯(T．Saeki)进一步根据光强、光透射单叶光合作用和呼吸作用特性，在理论上导出了群体物质生产的概念。将水稻的物质生产与株型联系起来进行研究的是角田重三郎(1959)，他从对水稻等品种的研究结果提出了耐肥性与株型的关系。为了适应高产多肥条件，50～60年代水稻矮化育种应运而生。1968年，杜纳德提出了在农作物育种中应寻找个体间最小竞争强度的理想株型。50年代中期以来，国内外对于水稻株型育种和株型栽培及其物质生产特性的研究，呈现一派生气蓬勃的景象。1956年，中国广东育种工作者采用系统育种法，从南特16中选育出矮杆、多蘖、高产的矮脚南特，随之又以矮子占4号为矮源，采用杂交育种方法，相继育成了广场矮、珍珠矮11号等一批矮秆、耐肥、抗倒的高产品种，从而促进了我国南部稻区的水稻生产。1962年，菲律宾国际水稻研究所用皮泰(peta)和低脚乌尖杂交，育成了著名品种IR8，以后又以IR8为矮源，育成了一批矮秆、抗病、高产的国际稻系列品种。与此同时，国内外采用人工辐射诱变等方法，也育成了一批矮秆、高产品种。1973年中国籼型杂交稻三系配套，杂交稻在生产上大面积推广、并较常规稻高产品种增产15%～20%之后，人们对水稻高产株型有了新的认识。杂交稻株型具有茎秆较高、粗壮且抗倒、分蘖力强、穗大粒多、粒重、根系发达等特性，生物产量亦较高，经济系数较矮秆品种略低或相近。数千年来，提高水稻单位面积产量，主要是以提高收获指数来实现的。原始品种的收获指数仅为0．2～0．25，高秆农家品种为0．3～0．35，高秆改良品种为0．4～0．45，矮秆改良品种和杂交稻提高到0．5左右，个别品种达到0．55。据研究，收获指数每提高0．1，产量可提高1．5t／ha左右。生理学家认为，水稻最大收获指数为0．6左右。因此，要提高水稻产量，除继续增加收获指数可望在一定程度上起一定作用外，还应进一步增加生物产量。生物产量增加，势必相应增加株高，若株高太高，一方面抗倒性能降低，引起收获指数下降，另一方面穗数减少，空壳率增高，也使收获指数降低。因此，国内外水稻育种学家提出了半矮秆育种方向。1981年，日本提出了水稻超高产育种“逆7．5．3”计划，期望到1983年比1980年增产10%，到1988年比1980年增产30%，到1995年比1980年增产50%。至1990年日本已选育6个超高产品种，即：明之星(中国91号)、秋力(北陆125号)、星丰(中国96号)、翔(北陆129号)、大力(北陆130号)和高呜(关东146号)，有的品种增产达30%～40%，基本达到预定目标，仅因品质还较差，还末在生产上大面积应用。1990年，我国杨守仁通过多年实践提出了水稻超高产(大面积产量稳定在10．5～11．25t／ha)育种的设想：株型紧凑，每m2穗数力争在300～450之间，偏矮秆(90cm左右)与大穗(平均每穗150～100实粒)相结合的“两偏论”。1991年，国际水稻研究所提出水稻超高产品种新株型的育种目标为：株高90～100cm，分蘖少(一般4～6个)而没有无效分蘖，根系强壮，穗大粒多，加工品质好，生育期为100～130d。预计在今后5～8年内育成增产20%～30%的超高产品种，每亩产量可达870kg。袁隆平曾提出了株高120cm左右，以增加生物产量而提高稻谷产量的设想。80年代中、后期培育的一些籼粳亚种间杂交稻新组合，有的株高为110～120cm，产量高且茎秆坚韧抗倒(郭光荣，1990)。70年代，松岛省三提出从栽培的角度培育出理想稻，并设想了理想稻应具备的6个条件，即：单位面积上具有必要充足的粒数；矮秆、多穗、短穗；上位2～3叶短而厚；出穗后叶色不褪淡；每茎绿叶数多；最适出穗期在出穗前15d和出穗后25d，合计40d，保证有好的天气。前五项均属株型范畴。松岛认为，要获得水稻高产，必须人为控制其株型，使之具备上述条件。1984年，角田重三郎系统总结了研究成果，从水稻光合结构进化的角度出发提出：高产水稻品种应具备直立、短、窄、厚而规则丛生的深绿色叶片以及短而坚韧的茎秆、叶鞘和中脉。陶大云(1990)认为，理想株型的条件为：抗倒伏性强，最适叶面积指数高，单位面积实粒数多；三者关系是：最适叶面积指数高是基础，单位面积实粒数多是目的，抗倒是保证。1990年，黑田荣喜等通过系统研究提出：新育成的高产品种比旧的低产品种，单叶光合速率(CER)在抽穗后至灌浆期显著为高，而在抽穗前两者的CER差异不显著。CER与叶片含N%呈正相关。1991年，王维金对我国半个世纪以来不同株型的水稻品种研究表明：高产杂交稻和矮秆品种与高秆农家品种和高秆改良品种比较，具有在抽穗后至成熟期间对N素吸收率高的特点，但在营养生长阶段，各品种对N素的吸收率差异不显著，N素吸收率与干物质生产量呈正相关。袁隆平等(1988)认为，杂交稻的光合性能与常规稻比较，有叶绿素含量高、光合势强、光合效率高和同化产物运转快、分配合理等特点。1983年武田友四郎指出，抽穗前干物质生产量，高秆品种大于矮秆品种，而抽穗后则矮秆品种大于高秆品种，抽穗后干物质增加量与LAI和NAR呈正相关。我国高产杂交稻干物质生产总量明显高于常规稻品种，干物质生产总量与产量呈显著正相关(袁隆平，1988)。武田友四郎(1984)从水稻库源关系出发，研究日本从1955～1975年20a间水稻单位面积总颖花数变化指出，单位面积颖花数与产量呈显著正相关，每平方米颖花数由1955年的2．4万～2．5万，至1975年增加到3．3万左右，而产量由4．95t／ha提高到6．9t／ha。曹显祖等(1987)按水稻品种的库源特征将其划分为3种类型：(1)源限制型。单位面积颖花数较多或粒重较高，叶片光合产物一般不能充分满足库容充实的需要，结实率较低。(2)库限制型。单位面积颖花数较少或颖壳容量较小，叶片光合产物能充分满足库容充实的需要，结实率高。(3)源库互作型。源库关系较为协调，结实率介于前两型之间。某些品种的源库类型可随着栽培条件而相互转换。在水稻产量各构成因素中，彼此存在负相关现象，以什么方式进行“优化性状组配”而获得超高产的理想株型，仍是各国学者今后努力探讨的重要课题。理想株型与杂种优势利用相结合，将是进一步挖掘水稻生产潜力的重要途径，籼粳亚种杂交优势的直接利用，可最大限度地发挥杂种优势。因此，加强优组合的筛选和广亲和品种特征及广亲和基因遗传规律的研究更是当务之急。注重理想株型与生理特性相结合的研究，提高叶片和群体的光能利用效率，较大幅度增加物质生产量，就有可能使水稻产量大幅度提高。从改善栽培条件和重视植物生长调节剂的研制和应用，人工调控株型及其生理机能，也应是今后研究的重点之一。从遗传学角度出发，深入生物技术研究，弄清支配株型形态形成的主效基因的机能，将是提高水稻产量的重要理论基础。【参考文献】：1 户
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