【水稻开颖】
拼译：rice floret opening
在正常条件下，稻穗从剑叶鞘抽出的当天或次日即行开花。颖花的开花过程包括浆片膨大、内外颖(稃)张开、花丝伸长、花药开裂、传粉受精，以及内外颖闭合等。由于颖花没有花瓣，雌雄蕊被内外颖包被，因此水稻开花又称为开颖。然而，实际上开颖是开花过程中的一个阶段，通常水稻开颖后才传粉受精。水稻杂交的必要条件是父母本同时开颖，否则难以进行。因此研究水稻开颖机理，从而控制水稻开花，对于水稻育种和杂交都有着重要意义。
1901年，明峰正夫开始观察水稻的开闭颖的过程，证实开闭颖是由浆片的吸水膨大和失水萎缩引起的，并指出开颖过程的时间为8～20min，闭颖过程需15～30min。1911年，仲尾太郎以水稻、大麦等材料研究了禾本科植物浆片膨大的生理过程，认为浆片吸水的原因是浆片细胞中具有高渗透性的物质，这种物质是能使斐林试剂还原的单糖，如葡萄糖，并推测单糖是由双糖转变来的；而浆片的萎缩则是由于原生质膜的透性发生变化，将这些单糖转移出细胞造成的。他发现，颖花放在水中能像在空气中那样关闭；放在干燥器中，浆片并不提早萎缩。他指出，浆片的萎缩决不是水分蒸腾的简单过程。关于穗的开颖顺序已有很多研究(明峰，1909；山口，1919；寺尾、大谷，1940；长户、中山，1941；松岛、真中，1956)，看法基本一致：通常上位枝梗开颖早，下位枝梗开颖迟；每1枝梗上顶端颖花先开，其次是自基部向上开，顶端的第2朵颖花常常最后开；开颖的顺序与颖花分化发育顺序相一致。水稻的开颖受外界环境的影响，国内外许多学者都曾观察过温度、湿度、光照变化、不良气候等对水稻开颖的影响，一致认为温度是影响开颖最主要的环境因素，在一定范围内，高温促进开颖，低温抑制开颖。明峰(1909，1912)、野口(1927，1928)等观察后报道，开颖的最高温度为50℃，最适温度为30～35℃，最低温度为15℃。开颖至闭颖时间也受温度影响，丁颖(1928)指出，气温高时开闭颖时间缩短。浆片是由薄壁细胞和维管束组成的。1977年，川原之冶助仔细观察了水稻小穗的维管束结构后报道，颖花中的两个浆片中各有20条左右的小维管束，每一小维管束具有1～3列导管、1～5列筛管和3～10个维管束薄壁细胞，众多的维管束在开颖时对浆片的快速吸水起着重要的作用。星川清亲(1975，1990)总结前人的工作，较为详细地描述了水稻开颖的过程：颖花在临开前，花丝就开始伸长，直立的柱头左右分开。与此同时，浆片急速膨胀，由于内颖固定不动，外颖被推向外侧，此过程称为开颖。其后浆片进一步膨大，使开颖角度张至25°～30°，花药因花丝迅速伸长而顶出颖壳，部分柱头也伸至颖外，此时称为开颖盛期。花药通常在开颖后开裂，花粉散落后，花丝开始凋萎，花药下垂，随之颖花闭合，从开颖至闭颖，历时1～2．5h。香港大学的徐是雄(1982)，对由浆片膨大脱开内外颖的钩合过程作了如下描述：两个浆片着生于小穗轴的顶部，位于外颖之内，处在内颖与边缘的重叠处，并直接与内颖边缘接角，浆片膨大，触及外颖将外颖往外顶，同时将内颖向内压，从而松开内颖与外颖的钩合。我国自70年代推广三系配套的杂交水稻以来，国内许多单位对水稻雄性不育系保持系和恢复系的开颖习性作过大量的调查。湖北省水稻三系协作组(1975)指出，恢复系和保持系1d中的花时集中，开花高峰突出，而野败籼稻不育系开花迟而分散，延续时间甚长，通常没有明显的开花高峰。广西水稻杂优协作组(1977)观察，不育系开颖至闭颖时间较长，一般4～4．5h，而恢复系开颖至闭颖所需时间较短，通常在2h之内。王忠对水稻的开闭颖过程和机理作了较为深入的研究。1985年8月，他在用红外线气体分析仪测定正在开颖的稻穗的呼吸强度时，发现稻穗上每开一朵颖花，在记录图上就出现一个CO2释放峰(约相当于5%CO2浓度)，显然这是由于水稻开颖时颖花的呼吸强度迅速升高而引起的。另外发现，若用能促进呼吸的因素处理，如高温、摩擦等都能促进水稻开颖，反之用抑制呼吸的因素，如呼吸抑制剂、N2低温等却能抑制开颖和闭颖，这表明水稻的开闭颖过程是与呼吸作用密切有关的。用电子显微镜观察水稻浆片维管束组织，发现筛管和导管周围的薄壁细胞的细胞质浓，线粒体丰富，推测这些薄壁细胞呼吸旺盛，代谢活跃，可为物质运输提供必要的能量。根据对呼吸抑制剂的敏感性的不同，他把水稻的开闭颖过程分为3个阶段：一是与呼吸有关的临开颖阶段，在此阶段中通过呼吸作用和某些酶促反应使浆片的水势下降，此阶段能被呼吸抑制剂中止；二是与呼吸无关的开颖阶段，当浆片的水势下降后，浆片的吸水膨胀的机械运动与呼吸作用无关，把经过第一阶段的颖花，即使放在呼吸抑制剂或低温中仍能开颖，但是不能闭颖；三是与呼吸有关的闭颖阶段，闭颖过程也能被高温促进而被低温和呼吸抑制剂所抑制。开颖时浆片细胞内可溶性糖增多，渗透势下降。通常认为这些可溶性糖来源于淀粉的水解。王忠曾观察到开颖前3日的浆片细胞中有淀粉粒的存在，开颖前1日浆片中淀粉粒消失，并证实浆片中存在淀粉酶。据测定，开颖时浆片的干重大于临开颖和闭颖时的干重，因而推测浆片在开颖时可溶性糖的增加除了淀粉水解外，还来自小穗轴的输入。闭颖时浆片的萎缩不是通过表面的水分蒸腾，而是浆片内含物通过维管束系统撤离的结果。王忠观察到开颖后浆片细胞因充分吸水，而致细胞膜破裂的现象，由于细胞膜的破裂，一方面细胞失去原有的渗透功能，使细胞吸水中止；另一方面液泡中的水解酶被释放，细胞开始自溶，于是浆片细胞的内含物在细胞壁压(细胞吸水后产生阻止吸水的压力)的作用下，连同水分一起通过胞间连丝及维管束流入小穗轴，浆片萎缩，浆片的膨压随之消失，外颖在小穗轴的弹性力的作用下，向内颖合拢而闭颖。闭颖后，细胞不断解体，分解物通过导管等质外体外撤，直至原生质全部运出浆片为止。浆片中水分与内含物外撤的过程受小穗轴控制，切除小穗轴的颖花能开颖而难以闭颖。另外，闭颖与授粉受精过程无关，因为去雄或雄性不育的颖花能自行关闭。王忠在观察浆片的结构时还发现，着生在小穗轴上的浆片从表面看是两个，而实际上它们的中下部是紧连在一起的。浆片中的维管束数目以及维管束中的导管数因品种不同而异。野败籼型不育系浆片中不但维管束少，而且导管缺如，这可能是造成不育系开颖迟闭颖慢的主要原因。在研究水稻开颖机理中，王忠(1987)把将开颖的稻穗放在大于5%的CO2气体或浸在H+浓度大于4×10－6mol／L的CO2水溶液中1～2min，然后置空气中5～10min后，稻穗上凡是成熟的颖花均会同时开放。CO2促进开颖的原因可能是CO2诱导了细胞壁的松弛．激活某些水解酶的活性，加速浆片吸水的缘故。由于高浓度的CO2对柱头和花粉的生活力没有不良影响，因此CO2促进水稻开颖的效应可应用于水稻杂交中的父母亲本的花时控制、柱头和花粉生活力的观察、受精生理、胚和籽粒发育等研究。然而对水稻开闭颖的机理还有许多未探明的地方，如浆片的化学组成、引起浆片渗透压变化的生化机制、开颖后浆片细胞自溶的详细过程、浆片中物质转运的动力，以及有效控制开闭颖化学药剂的筛选等，这些问题的阐明必将推动中国杂交水稻的育种与生产以及深化细胞生理、水化分谢、物质运输等方面的研究。【参考文献】：1 徐是雄，徐雪宾．稻的形态与解剖，1984．40～432 王忠，卢从明，顾蕴洁，高煜珠．作物学报，1988，14(1)：14～213 王忠，高煜珠．中国农业科学，1988，21(5)：33～384 王忠，顾蕴洁，高煜珠．作物学报，1989，15(1)：60～665 星川清亲．Ⅲ生殖器官の形态と发育．第2章．开花、受精、颍果の
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