| 单词 | 水稻的感光性 |
| 释义 | 【水稻的感光性】 拼译：rice photosensitiviity 自1923年日本Mihara首次报导水稻的光周期反应特性以来，国内外学者对此进行了大量的研究。水稻的一生，基本上可划分为营养生长期、生殖生长期和成熟期。营养生长期又可进一步划分为基本营养生长期和感光期。水稻在感光期对日照长度敏感，在短日照下(10h左右)生长发育加速，生育期缩短；在14h或以上的长日照下，孕穗抽穗显著延迟，延迟程度因品种和所处的日长而不同，有的品种甚至不能抽穗。不过，在长期人工选择下，出现了不少非感光的或所谓“中性”的品种，日照的长短对生育期的影响甚微。相当多的中国早稻品种在长日照下(14．5～18h)生育期反而比短日照下(10～10．5h)缩短1～8d。 非光周期敏感期 众多的研究者发现，水稻的幼苗期，确切地说在基本营养生长期(BVP)，是非光周期敏感期，此期的短日品处理不能影响发育期。BVP的长短品种间差异很大，由于计算方法不尽相同，Vergara报导为10～63d，唐锡华为3～77d，汤圣祥为4～82d。以叶龄计算，至少为2～5d。虽然在F2代的分离群体中发现了BVP超过100d的植株，但迄今未发现超过100d的农家品种和育成品种，这可能是人类选择淘汰的结果。一般说来，BVP的长短，非感光品种＞感光品种；爪哇稻(或陆稻)＞籼稻＞粳稻。中国的水稻品种，早稻和晚稻的BVP为短至中，中稻为中至长，云南品种一般较长。BVP对光周期不敏感的原因为：(1)幼苗最初几片叶对光周期刺激无感或钝感；(2)幼苗最初几片叶太幼嫩，未达到能产生诱导效应的生理水平；(3)幼苗的总叶面积有限，产生的诱导效应达不到启动的阈值；(4)诱导刺激未能运转到生长点，或幼嫩的生长点对光周期诱导钝感；(5)幼苗期存在抑制生长点分化的物质，该抑制物质随苗龄的增加而减少。光周期敏感期 植株通过BVP后，感光品种即进入感光期(PSP)，此期短日照对生育期影响极大。Vergara报导一个品种PSP的长短(天数)为：最长生育期减去最短生育期。PSP的长短反映了品种感光性的强弱，他认为PSP在0～30d为不敏感至弱敏感，31～200d为敏感品种。实际记录指出，感光性强的品种在长日照下连续生长12a也不抽穗。汤圣祥根据PSP的长短和感光指数(PSI，即日长每缩短－h的抽穗促进率)，将品种的感光性划为4级：非感光，PSP为0～5，PSI＜5；弱感光，PSP＜30，PSI=5～15；中等感光，PSP＜30，PSI=16～35；强感光，PSP＞30，PSI＞35。中国水稻品种的感光性具有连续变异的特点。从地域看，华南、西南的最强，华中次之，华北、西北的最弱；从纬度看，随北纬度的增加感光性减弱；从垂直高度看，随海拨高度的增加而减弱；从品种类型看，早稻弱，中稻中等或弱，晚稻强。不过每种情况都有极少数例外的品种。感光性弱的品种包括早粳、早籼、印度的冬稻、台湾的蓬莱稻、1R系统、印尼的芒稻等。云南品种籼稻强于粳稻，陆稻弱于水稻。1．光周期诱导幼穗分化的最适日长：长于或短于最适日长范围，感光品种的抽穗时间均会延迟，抽穗天数的曲线呈U形。某些品种在4h的日照下生长点能分化，但不足2h的日照不能孕穗。梁光商认为，茎穗性状比自然日长下的数值优良的日长范围为最适日长，早稻、中稻最宽(11．5～14．5h)，晚稻较狭(11．5～12．5h)。Chandraratna用二次方程y=a+bx+cx2表明感光品种的生育期(y为播种～抽穗天数，x为日长，a、b、c为系数)，当x的值为－b／2c时，x即为最适日长。2．出穗临界日长：一般水稻品种的出穗临界日长有3种情况：(1)有明显的出穗临界日长；(2)没有明显的出穗临界日长；(3)有最适的出穗日长和显著延迟出穗的日长，而没有不能出穗的临界日长。极强感光品种有严格的出穗临界日长，约12h30min～14h(h∶min)。野生稻的出穗临界日长为12h～13h30min(h∶min)。根据品种类型、最适日长和出穗临界日长，就可推定品种的分布区域、种植季节和大致生育期，作为引种的依据。根据日长与生育期的关系，刘振宇等用下列公式表达各类型感光性品种的生育期：弱感光型，y=a+bx；强感光型，y=a－bx+cx2－dx3；极强感光型，y=aebx。其中，y为播种到出穗日数，x为日长，a、b、c、d为系数。梁光商用三角函数公式(tan－1=出穗日数之差÷日长之差)，求出正切角度(tgα)数值的大小，以判别品种感光性的强弱，据此将水稻感光性划为9级。3．光周期诱导天数：感光品种在BVP后经4～24d短日诱导，幼穗便可开始分化。所需短日诱导的天数因品种和所处的日长而不同，且与苗龄相关。苗龄效应包括3个方面：(1)阈值效应。苗龄越大，必需的短日诱导天数的临界阈值越小。(2)剂量效应。苗龄越大，短日诱导的积累效果越强。(3)临界日长效应。苗龄越大，临界日长越宽。强感光品种BPI76，在BVP后若给以连续的10h短日处理，播种到抽穗为66d；若给以12d的短日处理，播种到抽穗为88d；若仅给10d的短日处理，生长点可分化但幼穗发育中途停止，200d后也不抽穗。赤霉素GA3的使用会减少必需的短日诱导天数，但赤霉素GA3的单独使用而无短日诱导，植株无反应，不会抽穗。4．光强和光质：通常10～100lx便能对感光品种起作用，阻碍或延迟其抽穗。5～10lx是最低临界光强。但个别品种对1lx的光强也有反应。曙光、暮光的光强对感光品种有作用。曙光从太阳升起前半小时的5lx逐步提高到太阳升起时的250lx，而暮光从太阳落山时的210lx逐渐下降到25min后的5lx。曙光、暮光的强度和持续时间，依地点、季节、纬度、海拔、地形、天气状况而不同。坪木良雄指出，曙光、暮光具有迟缓短日诱导的效果。遮去曙光、暮光，能使水稻提前抽穗，因此，在光温试验中必须考虑此因子，处理的自然日长应加上曙光、暮光，通常曙光30min，暮光20min，或曙光、暮光总共0．5h。就光质而言，在可见光中，红、橙、黄色光(550～620nm)具有明显的延迟抽穗的作用，蓝光只在较高的光强和对强感光品种有效，绿光的作用轻微，甚至无效，但远红外光却有缩短临界暗期，减少光周期诱导天数，促进抽穗的作用。5．感光受体：叶片是接受光周期刺激的受体，同化能力强的成年叶接受光刺激的能力大于衰老的叶。此外，叶鞘和茎杆也可接受光周期刺激，不过接受能力低得多，且需较多的短日诱导天数。只要有一片叶叶面积在4cm2以上，叶寿命在30d以上，即可产生诱导生长点质变的效果。短日光周期刺激可以从叶片(叶鞘)经茎秆输送到茎生长点，诱导生长点发生质变。温度较高，传递短日刺激的速率加快。有趣的是，光周期刺激效应在主茎与分蘖之间、分蘖与分蘖之间不能相互传递。6．温度和其他因素的影响：适宜的较高温度可加快植株通过BVP和PSP，加快生长发育，促进孕穗抽穗。根据水稻的“一期两性”(基本营养生长期；感光性和感温性)，中国水稻光温生态研究协作组将中国水稻品种归纳为14种光温反应型。唐锡华根据人工气候箱试验，将水稻品种划为20个光温生态型。夜间较高的温度、施氮肥过量、阴天、干旱、缺磷、土壤过酸过碱等，均会延迟抽穗时间，影响光周期试验的精确度。光周期敏感不育 1973年，石明松首次发现具有光周期敏感不育的水稻农垦58S，认为不育性与孕穗期的日照长度高度相关，孕穗期日长＞12h5min可诱导不育，而12h25min或以下可诱导可育。王守海认为粳型La7001S育性转变的临界日长约为13h43min～13h59min。方成国指出籼型W6154S和W6184S具有两个育性转换期，在武昌自然条件下，7月中旬前后由雄性可育转变雄性不育，在8月底9月初由雄性不育转变为雄性可育。人工气候箱的试验证实，农垦58S、鄂宜105S的育性转变的临界日长为13h45min～14h，如≥14h(相当于自然日照13h30min以上)，花粉败育。如＜13h45min，诱导花粉可育，结实率随日长缩短而逐渐提高。薛光行认为鄂宜105S的临界日长包括可诱导雄性显著败育的“诱导临界日长”——13h10min或13h25min；导致雄性近乎完全败育的“败育临界日长”——14h20min或以上，两者间隔约1h。袁隆平认为，就已知的籼粳光敏核不育材料，基本可划分为“光敏型”、“温敏型”和“光温互作型”。不少光敏不育材料的育性具有“日长×环境温度”的互作效应，它们的同时存在导致了光敏不育临界日长值的变异，导致了1990年夏不少地区光敏核不育材料的育性“打摆子”现象。孙宗修等指出，光敏核不育水稻的光温反应因遗传背景不同而异，育性转换的时间也不一致。温度在光敏核不育水稻育性表达与转换上起重要作用，在较高温度下不育，在较低温度下由不育转为可育。研究资料表明，同一光敏核不育基因置于不同遗传背景下，对光温的反应不同甚至差别很大，这种现象为育种家提供了选优机会和条件。诱导育性转变的光强阈值为5～10lx，通常有效光强应≥501x，而5lx以下的光照为无效光强。曙光、暮光起到延长日照的作用，使之达到或超过诱导不育的临界日长。元生朝等提出了光敏不育水稻的两个光周期反应和3个发育阶段的假说，认为光敏不育的第1光周期反应与常规感光品种相同，只有在短日条件下才能完成从营养生长到生殖生长的转换，进入幼穗分化。第2光周期反应，从第2次枝梗与颖花原基分化始期至花粉母细胞形成末期，持续地感受短日照可诱导花粉正常发育，若给以长日照，则导致花粉败育。李合生认为，光敏不育的育性表达是在光敏素的参与下受光周期的调控，并在一定温度下受温度的影响。在育性转换的敏感期，每天在暗期用红光闪光处理，可打断暗期，导致花粉败育。但随后用远红外光处理，又可使红光诱导的花粉败育效应逆转。骆柄山指出，光敏不育可能存在受光周期调节的乙烯代谢系统调控，其育性的转换受乙烯代谢水平的调控。石明松、冯云庆等认为，湖北光敏不育系的不育性是受一对对光照长度敏感的隐性雄性不育主基因的控制，核隐性基因符号为msh，并可能受到一些微效基因的修饰，因而易于转育利用。张廷璧则认为光敏不育的遗传基础很复杂，受遗传背景的影响强烈，这是值得注意的问题。【参考文献】：1 元生朝，等．作物学报，1988，14(1)：7～132 石明松，等．遗传学报，1986，13(2)：107～1123 王守海．安徽农业科学，1989，(3)：1～64 方成国，等．杂交水稻，1990，5：29～325 孙宗修，等．中国水稻科学，1990，4(4)：157～1626 刘振宇，等．华南农业大学学报，1989，10(3)：24～337 冯云庆，等．作物学报，1985，11(4)：227～2338 李丁民，等．西南农业学报，1989，2(4)：7～129 李合生．华中农业大学学报，1987，6(4)：397～39810 袁隆平．水稻光温敏核不育，籼粳亚种间杂种优势利用研究，1990，1～311 张自国，等．中国水稻科学，1987，1(3)：137～14412 张自国，等．中国水稻科学，1989，3(3)：107～11213 张廷璧．中国水稻科学，1988，2(3)：123～12814 骆柄山，等．华中农业大学学报，1990，9(1)：7～1215 屠乃美．湖南农学院学报，1989，15(4)：11～1616 唐锡华．植物生理学报，1978，4：153～16817 蔡俊迈．福建农学院学报，1989，11(2)：145～14818 薛光行，等．作物学报，1990，16(2)：112～122(中国水稻研究所汤圣祥撰) |
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