| 单词 | 水稻无融合生殖研究 |
| 释义 | 【水稻无融合生殖研究】 利用“无融合生殖”固定水稻杂种优势是一种行之有效的方法。“三系”杂交水稻的大面积推广使中国水稻产量大幅度提高，但也存在问题：一是制种成本高；二是产量徘徊，难于突破(袁隆平，1988)。为了解决这两个问题，袁隆平提出“二系法杂种优势利用”(简称为“二系法”)和“一系法杂种优势利用”(即“固定”杂种优势，简称为“一系法”)。但“二系法”仍存在制种成本偏高、产量优势受限制的问题(只能利用亚种间的优势，难以利用远缘间的杂种优势)。“一系法”不但可以解决“三系法”存在的问题，也可克服“二系法”的不足。 杂交水稻“一系法”的方法很多(李源祥，1986)，但一般认为利用“无融合生殖”法较为可行(陈启锋，1978；袁隆平，1987)。多胚苗的筛选与研究 多胚苗是指一粒水稻种子长出两个以上芽的现象。水稻多胚苗早在1933年就被Rmiah发现，但其频率极低，未能引起重视。多胚现象可能与无融合生殖联系。近年来，中国育种工作者已筛选到一批多胚苗种质，且能遗传。据不完全统计，中国发现的水稻多胚苗材料共有100多份(黄日辉，1989)，其中有少部分材料的多胚出现频率较高，值得进一步研究。黎垣庆等(1990)、高向东等(1990)、赵炳然等(1991)和姚家琳等(1991)通过胚胎学的观察，证实了水稻多胚形成中出现低频率的不定胚是来源于珠心细胞，属于无融合生殖；有待研究提高不定胚出现频率，用以“固定”水稻杂种优势。黎垣庆等(1990)和高向东等(1990)观察到，当合子胚败育时，有利于不定胚的发育，即不定胚发育受到有性胚的抑制。至于水稻多胚苗的其他来源，刘向东等(1991)作了较为详细的研究，把水稻多胚苗的来源分为3类9种：裂生类，包括合子胚和助细胞胚的2种裂生；增生类，包括合子胚、助细胞胚和不定胚的3种增生；混生类，包括合子胚加助细胞胚、合子胚加不定胚、合子胚加助细胞胚加不定胚和助细胞胚加不定胚等4种混生。其中合子胚裂生、增生和合子胚与助细胞胚混生是水稻多胚苗来源的主要途径。由这些途径形成的多胚均不属于无融合结籽，不能用于固定杂种优势。许多学者的研究资料表明，水稻多胚苗是可以遗传的，受隐性基因的控制(黎垣庆等，1991；郭学兴等，1991；罗万勋等，1991；孙宗修等，1992)，但对控制其基因的对数却有不同报道。黎垣庆等(1990)认为是由两对基因控制的，同时受胞质的影响。罗万勋等(1991)提出是由一对基因控制的。郭学兴等(1919)研究推测多胚苗是多基因控制的。水稻多胚苗的出现与否是由遗传决定的，但出现频率的高低却受到环境条件的影响。刘向东等(1991)的试验结果是短日照和适温可提高多胚苗及其中的不定胚的出现频率。郭学兴等(1991)认为在一定的范围内，多胚苗频率随温度升高而提高。罗万勋等(1991)通过数量遗传研究水稻多胚苗的出现频率，提出多胚频率符合加性－显性模型，加性效应作主要贡献；由于多胚苗的遗传力较强，经过多代选择有可能获得较大的遗传进展。黎垣庆等(1990)和刘向东等(1991)的研究资料提出，随着多胚苗频率的提高可以增加不定胚的出现。罗明等(1991)通过系谱法选择，多胚苗频率在一些品系中得到了较大的提高。谭志军等(1990、1991)分别采用种子去壳、组织培养、H2O2和激素浸种等处理，明显地提高了水稻多胚苗频率。黄逸强等(1990)用ZnAO4溶液浸渍水稻多胚材料的种子，出现的多胚苗较多。刘向东等(1991)通过降低催芽温度、延长催芽时间、调节播插期、缩短光照、激素喷穗、γ－射线等因素处理水稻多胚材料的种子或植株，促进了多胚苗频率显著提高和不定胚的发育。单性生殖材料的发现与研究(1)SAR－1。它是由周开达等(1988)从繁4／中丹2号／／珍汕97组合F1代中发现选得。SAR－1的花粉高度不育而能自行结实。据研究资料表明，SAR－1在隔离条件下最高株系结实率达55．33%，经剪颖去雄处理的结实率达17．50%，经镜检确认花粉完全不育的颖花的结实率最高达41．80%。SAR－1单性结实的机理，是在不授粉的条件下减数后卵细胞分裂为胚，胚乳由未受精的极核融合并分裂而成。SAR－1的个别子房壁细胞能够发育形成不定胚，说明它具有无融合结籽的特性(周开达等，1991；李平等，1991)。江旭东等(1991)研究资料表明，SAR－1单性结实的特性能够遗传，但遗传规律较为复杂，与标记亲本杂交后代出现常规分离现象。SAR－1的单性结实基因能够通过杂交转移给其它材料。汪旭东等(1991)的研究资料指出，SAR－1单性结实特性除了由遗传控制之外，也受环境条件的影响。环境条件主要是指抽穗后数日的温度，在日均温度高于25℃时，SAR－1的无融合生殖特性能正常表达。(2)C1001。C1001是由中国科学院成都生物研究所郭学兴等(1989)从胜龙／非洲稻17148后代选育成功的。C1001分为C1001B主C1001A。C1001A是C1001B与珍汕97A连续回交5代而选育的。C1001A和C1001B(去雄)都具有单性结实特性，单性结实率平均为6．26%。C10001单性结实特性能够遗传，且可通过选择提高单性结实率(郭学兴等，1991)。吴伯骥等(1991)对C1001B进行胚胎学的观察，认为C1001B在去雄条件下，胚珠内有两条形成胚的可能途径：胚珠体细胞(已被母锡金等证实为珠心细胞)挤入胚囊发育形成胚；未受精卵细胞或助细胞发育形成胚。极核不形成胚乳，由胚囊外珠心细胞增大，充满胚囊外空间并压缩胚囊，直到代替胚乳的作用。C1001除了能单性结实之外，在一定条件下还可表现多胚苗特性。郭学兴等(1991)的研究结果表明，无论是C1001A还是C1001B，单性结实的种子均不产生多胚苗，而经过授粉所形成C1001A和C1001B的种子则能产生一定数量的多胚苗。高频率无融合生殖材料选育与研究蔡得田等(1991)报道了选育出高频率无融合生殖材料HDAR，包括HDAR001和HDAR002二份。HDAR001是一双胚苗材料与粳稻品种杂交后代经氮束离子处理后而选育出的。HDAR002是从一籼粳杂交后代中选育出的。HDAR的雄性可育，但在开花前子房可自发膨大。胚胎学观察到，此时胚囊(来自体细胞)内已形成球形胚，而极核还未受精。HDAR001和HDAR002这种未开花先形成胚的子房数分别高达48%、50%(蔡得田等，1991)。蔡得田等(1991)还在HDAR中观察到无胚乳苗、中间苗、反向苗、侧生苗、小种子苗和瘦长种子苗等多种异常苗。蔡得田等(1991)认为HDAR是未授精的情况下自发形成胚，具有高的无融合生殖频率及趋向稳定和较高结实率的特点，稍为改进后即可用于固定杂种优势。可见HDAR是一种很好的水稻无融合生殖材料，不同于多胚苗、SAR－1和C1001等材料。但HDAR还有一问题需深入研究，其中主要是遗传学的研究，包括HDAR无融合生殖的方式、无融合生殖基因显隐性和对数、提早发育的胚是否经过减数分裂后再加倍和无融合生殖特性能否转育等。其他有关材料的发现与研究1．胎萌材料：赵炳然等(1992)所报道的水稻胎萌材料ABF是从籼粳F1中得到的。ABF在长沙6月前或10月后抽穗，其幼穗内颖片上可长出小芽，该小芽移植后长出的植株形态与母体一样。而在7月和9月期间抽穗的，ABF就不长出小芽。ABF的雄性不育，雌性可育，授以正常花粉可收获种子。所以ABF被认为是兼性无融合生殖材料(袁隆平等，1992)。2．胚致死材料：凌定厚等(1992)发现一种合子胚致死的特殊水稻材料。该材料的特点是花粉正常，可正常授粉授精，但形成的胚却不发芽(不同于休眠)。袁隆平等(1992)认为该材料可用于与多胚材料杂交，把合子胚致死基因导入多胚材料，以促进不定胚的发育。中国的水稻无融合生殖尚难直接应用，主要是因为所发现、选育的材料不同程度地存在着无融合生殖出现频率低或无融合生殖特性证据不足，无融合生殖是兼性的以及控制无融合生殖为隐性基因等。为了早日实现在杂交稻中应用无融合生殖，研究工作正引向深入。3．改良现有材料：(1)利用已有的材料与其他品种、亚种进行常规杂交(尤其是与现有的不育系杂交)，以创造相异核质，增加不定胚或单性生殖的频率。(2)远缘杂交，主要是指与具有无融合生殖特性的远缘种(如牧草等)杂交，除了可创造相异核质外，还可能直接导入无融合生殖基因。(3)诱变处理，包括常规物理化学诱变和体细胞筛选诱变。刘向东等推测控制水稻生殖是一系列的基因，这些基因都有它们的等位基因，目前出现控制低频率不定胚的基因很可能是其中个别基因突变。通过诱变，就可能获得控制专性无融合生殖的基因。(4)利用目前发现的材料进行相互杂交，把分散在各种材料中的个别无融合生殖基因集中起来。4．寻找新的种质：在发掘选育水稻无融合生殖种质中，关键技术是选材、筛选和鉴定的方法。可以采用以下的技术路线：(1)选择正确鉴定技术：寻找新的种质，必须考虑找到一种正确鉴定无融合生殖特性的方法。许多研究资料表明，可以采用农艺学的、细胞学的、胚胎学的和遗传学的共同鉴定。(2)选生殖异常的材料。(3)在不同生态、不同生化、不同细胞水平等条件下筛选。5．加强基础研究：主要是开展无融合生殖胚胎学、细胞学和遗传学的研究，研究无融合生殖发生的机制、胚细胞的倍数和遗传规律，以及进化与生殖的关系等。(福建农学院刘向东、陈启锋撰) |
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