| 单词 | 小麦花粉植株的诱导 |
| 释义 | 【小麦花粉植株的诱导】 通过花药培养诱导花粉发育而来的愈伤组织(或胚状体)和植株，通常被分别称为花粉愈伤组织和花粉植株。花粉愈伤组织和花粉植株经染色体加倍可成为纯合二倍体。这种通过花药培养直接产生纯合二倍体的方法，主要用于杂交育种，以加速后代的稳定，从而使育种时间缩短，这种方法也能避免在杂合体群体中进行选择时存在的那种杂种优势的干扰和显性遮盖隐性的干扰，从而提高选择效率。 从1973年，欧阳俊闻等、朱至清等和Picard等报道通过花药培养诱导小麦花粉植株成功初期的诱导成功率极低，大多数小麦材料都难以诱导出花粉植株。经过从1970年到现在的20多年的努力，小麦花药培养方法不断改进，对诱导条件的研究不断深入，现在已有不少育种单位已能年产小麦花粉植株五千株以上。尽管不同基因型间的花粉植株在产量上有很大差异，但完全不能通过花药培养获得花粉植株的基因型已是极少数。现在已有许多小麦育种单位应用花药培养技术作为育种环节之一，选出了小麦新品种(胡道芬等，1986 Henry和De Buyser，1987)。通过花药培养诱导小麦花粉植株－般分两步进行。第一步；诱导花粉分裂形成愈伤组织(或胚状体)，第二步诱导愈伤组织分化形成绿苗或白苗。在这两步培养过程中第一步最重要的。苗的分化率的高低，绿苗对白苗的比率的高低，在很大程度上取决于愈伤组织的质量。为了在第一步培养中能产生数量多、质量好的愈伤组织，要掌握的条件主要有如下几个：花粉发育时期 何定钢(1984)观察到从四分体到三核期花粉在花药培养中都有被诱导形成花粉植株的潜力。但诱导率最高的时期是单核中期和晚期的小孢子。这一时期的小孢子的特征是具有大液泡、核偏离中央。如果大液泡尚未形成便是单核早期，如果核挤压液泡膜使之内陷，则已进入有丝分裂前期。培养基 20年来，用小麦花药培养的基本培养基经历了多次的改革。最初主要使用MS培养基(Murashige和Skoog1962)，以后很快被N6培养基(朱至清等，1975)和马铃薯培养基(中国科学院3室1组，1976；Chuang、Ouyang等，1978)所取代。目前广泛使用的培养基是C17培养基(王培、陈玉蓉，1986)和W14培养基(欧阳俊闻等，1988)。在培养基的改革中，糖浓度的提高和铵离子浓度的降低，以及硝酸根离子和钼酸钠水平的调整是主要因素。另外，朱至清等(1990)还发现用过滤灭菌的葡萄糖代替蔗糖有良好的效果。培养温度 小麦不是喜温作物。但据贺翠凤和胡铖等(1978)报道，小麦花药培养却要求较高的培养温度(28～32℃)。欧阳俊闻等(1983)对此做了较详尽的研究，发现在花粉愈伤组织形成阶段，花药培养对培养温度的反应非常敏感，培养温度只要相差2℃，愈伤组织的产量一般都会发生大幅度的以至成倍的变化。同时也发现，小麦花药培养对培养温度的反应还很复杂。这首先表现在不同基因型对培养有不同的要求。有的品种(如欧柔)要求较高的培养温度(30～32℃)；有的品种(如晋2148)要求较低的培养温度(26～28℃)；也有的品种(如西阿诺)对28～32℃的温度变化不很敏感。其次，小麦花药培养对培养温度的反应常随花药供体植株的生长条件的不同而不同。欧阳俊闻等(1987)发现，在北京地区从温室栽培的植株取花药做培养时所要求的培养适温，比从大田栽培的植株取花药做培养所要求的适温差不多要低2℃。第三，在花药培养的最初几天要求的培养温度又比以后所要求的培养温度更高，似乎在培养最初几天要求一个较高的“启动温度”。然而，尽管小麦花药培养对培养温度的反应如此复杂，但在实际工作中不可能设置多种复杂的温度条件。因为作为一个优良的培养方案，既要高效又要简便。在实际工作中，可以使用29～30℃这样一个大体适合于多种基因型的平均培养温度，并且还可在培养的最初5d把培养温度提高到31～32℃，以进一步提高花粉绿苗的产量。培养的光照条件 综合Bjфrnstad等(1989)多家报道，花药培养以在黑暗或1500lx以下的弱光下进行为宜。花药供体植株的生长条件 花药供体植株的生长条件对花药培养反应有很大影响，但对小麦花药培养来说，究竟什么样的供体植株生长条件是最好的，还没有定论。有人(王培等，1980；欧阳俊闻等，1983)报道，在华北地区大田生长的小麦的花药培养反应较温室生长的要好得多。但Bjфrnstad(1989)在挪威发现大田小麦的花药培养反应不如人工气候室栽培的好，这可能和北欧地区的自然条件特殊，不是很适合小麦生长有关。欧阳俊闻等(1987)发现大田小麦的花药比较肥厚，表现发育良好，而温室生长的小麦花药比较瘦小，从而认为良好的供体植株生长条件应当能保证花药有良好的发育，这样才能有较好的花药培养反应。前处理 在一般花药培养中广泛使用的低温前处理花芽或幼穗的方法对小麦花药培养并无稳定的良好效果，有时还有负效果。但Picard等(1987)报道，用一种化学杂交剂——Fenridazon-potassium在小麦的减数分裂前后以2．1～2．8g／kg的浓度喷洒花药供体植株，观察到花粉胚状体的产量比对照提高3～20倍。上面介绍的是有关诱导花粉愈伤组织形成的条件，至于诱导愈伤组织分化绿苗的条件，相对来说不那么复杂和严格。关于诱导分化的培养基可以使用190－2培养基(庄家骏、机旭等，1984)，也可使用W14培养基、C17培养基或大量元素减半的MS培养基。但不论使有何种培养基，均须将蔗糖浓度降至3%，并降低生长素水平。现在一般用萘乙酸和激动素各0．5mg／L做为分化培养基的激素成份。关于诱导分化的培养温度，欧阳俊闻等(1991)观察到从17℃提高到30℃时，绿苗分化率虽逐步有所提高，但幅度很小，而白苗分化率的变化很不规律。在诱导分化阶段，无疑是需要光的。光不仅为叶绿素的形成所必需，而且能使苗生长健壮。为了使花药培养技术用于育种，得到的花粉植株必须是经过染色体加倍的纯合二倍体，即所谓的加倍单倍体。在培养过程中自然发生的染色体加倍的频率一般约为30%。人工加倍的有效方法主要还是用秋水仙素处理。这种处理可以在花粉绿苗移栽后的分蘖期进行，也可以在花药培养阶段或愈伤组织分化苗的阶段进行。为了使花药培养技术更好地用于育种，今后还应对培养方法和染色体加倍方法做进一步的改进，对培养条件的规律性和有关理论做更深入的研究，使培养的效率理更高，成本更低。【参考文献】：1 庄家骏，贾旭，陈国庆．遗传学报，1984，11(5)：374～3812 王培，陈玉蓉．植物学报，1986，28(1)：38～453 欧阳俊闻，贾双娥，张弛，陈学东，冯国宏．中国科学院遗传研究所，研究工作年报(1987－1988)．北京：科学出版社，1988．1024 Blфrstad A，Opsahl-Ferstad H G，Aasmo M．Effects of donor plant environment and light during incubation on anther cultures of some spring wheat(Triticum aestivum L．)cultivars，Plant Cell，Tissue and Organ Culture，1989，17：27～375 Chu C C，Hill R D，Brule-Babel．Plant Science，1990，66：255～2626 Henry Y，J De Buyser Biotechology in Agriculture and ForestryVol．13．Wheat(Y．P．S．Bajaj ed)Springer-Verlag Berlin Heidelbeg：Bajajed，V．P．S，1990．285～3527 欧阳俊闻．小麦花药培养研究进展．植物细胞工程与育种．胡含、王恒立，主编．北京：北京工业大学出版社，1990．1～68 欧阳俊闻．农作物组织培养．上海：上海科学技术出版社，1991，205～222(延边农学院欧阳俊闻撰) |
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