| 单词 | 诱发突变与水稻杂种优势利用 |
| 释义 | 【诱发突变与水稻杂种优势利用】 1927年，Muller发现X射线能够诱发染色体产生畸变。1928年，Stadler利用X射线处理玉米、大麦等作物的种子，发现X射线确实能够诱发这些植物的某些性状发生变异，并且可以遗传。1930年，瑞典Nilsson-Ehle和Gusta-fsson等研究过大麦、燕麦、小麦、豌豆、大豆、油菜、芥菜等多种作物，作过大量的基础性研究工作。1934年，Tollenoar利用X射线育成第1个突变体品种——赫洛里娜烟草品种。之后，人们逐渐总结和提出了一套突变育种程序指导着育种实践，60年代后育成的品种日益增多。 诱发突变的主要诱变因素有：物理方面的X、γ、β射线和中子，70年代末发展到多种类型的激光、重离子等；化学方面的乙烯亚胺(El)、甲基磺酸乙酯(EMS)、硫酸三乙酯(DES)、叠氮化钠(NsN3)等；配合理化诱变因素使用的有损伤修复抑制剂EDTA、咖啡因等。处理万法有单一因素处理、多种因素综合处理、世代连续处理、分次处理、慢性处理和急性处理等等。处理材料有处理种子和处理不同生育期活体植株，70年代末还发展到处理愈伤组织等。研究的内容，前期工作主要是放射生物学为主的基础研究，后来慢慢朝着为育种选种服务的基础研究方向发展，现在基础研究与实际应用研究日趋紧密结合。诱发突变创造的材料主要是作为种质利用的突变体，但直接作为品种应用的也越来越多。经过努力，终于发展形成了突变育种这一新技术。据联合国国际原子能机构1987年的统计报道，现在世界上有10个国家进行这项工作，共培育了845个新品种，其中种子繁殖植物共539个，无性繁殖植物306个。种子繁殖植物中，禾谷类作物有371个，占68．83%。在禾谷类作物中，水稻新品种有152个，占40．9%。在40个国家中，以中国、印度、荷兰培育的新品种数为多。中国的突变育种工作起步于60年代。据1988年11月在上海召开的“全国植物诱变育种学术交流会”上公布的数字为285个新品种，其中农作物品种244个，花卉41个。突变品种种植面积约1．3亿亩。育种对象已由过去的粮、棉、油扩大到蔬菜、果、林、橡胶、花卉等，由19种作物扩大到50余种。其中有些著名的新品种曾获得国家一等发明奖，如水稻的“原丰早”、棉花的“鲁棉1号”等。诱发突变的特点，可概括如下：(1)方法有简单方便的一面又有困难的一面。(2)凡为植物的遗传性状均能诱发突变。不同性状有不同突变频率，突变频率偏低都诱发了突变不等于就能获得突变。(3)新的突变体对于原亲本品种，由于基因型的改变，于杂种优势的利用更有利。(4)可创造新的基因。人们在突变育种取越来越大的成绩的同时，总结了不少成功经验，最主要的是：(1)确立符合育种目标的适宜群体。(2)选择适宜的诱变亲本材料。(3)选择杂合材料进行诱变处理，可以大大提高育种效率。(4)具体处理技术应符合扩大突变扇形体、减少甚至消除嵌合体的原则，以提高突变频率。(5)根据诱变目标，严格鉴定突变体的特性，利用新技术开拓突变利用途径。以上主要对种子繁殖植物而言，其原理同样适于无性繁殖植物。长期来，诱发突变和突变育种已深入地渗透到作物杂种优势利用中，主要有以下几个方面。1．细胞质雄性不育(CMS)的诱发突变。杂交稻最先在中国育成。总结现有的水稻雄性不育系，一般是以进化程度较低的带有不育胞质基因的亲本作为母本，以进化程度较高的带有隐性不育核基因的亲本为父本，通过远缘杂交进行回交核置换育成的质核互作型不育系。美国国际杂种种子繁育公司的D．N．Duvick和S．W．Noble根据前苏联曾经用γ射线和超声波处理产生了玉米CMS、保加利亚用γ射线和中子产生了CMS的自交系的报道，认为利用诱变因素是获得CMS新类型的另一途径。华盛顿州大学C．F．Konzak的文章报道，Fewret和Ryan(1964、1966)曾报道过大麦的细胞质雄性不育突变体，一个是由X射线诱发的，部分不育，利用价值不大；另一个则是甲基磺酸乙酯(EMS)处理获得的，为完全雄性不育，并可找到保持系。木之下等曾报道过从糖用甜菜中诱发出的细胞质不育突变体。Burton和Hanna在珍珠粟的保持系中也诱发出细胞质不育的突变体。迄今为止，没有水稻诱发细胞质雄性不育的报道，但可以进行大胆探索。2．核基因雄性不育(CMS)的诱发突变。以往的研究资料认为，由于GMS无需人工去雄，配制杂种十分容易，同时还可以开展作物种群轮回选择。在这一思想指导下，对大麦诱变选育了许多的GMS，硬粒小麦GMS突变体也由人们利用DES诱变获得，并被美国西部植物育种家用于轮回选择。此外，面包小麦也有类似的成功报道。日本和IRRI的科学家们在水稻方面的成绩较为突出。平岩等(1980)用60Co－γ射线诱变获得10个GMS突变系、用EI获得16个GMS突变系。藤卷等(1977)用γ射线和EI也获得3个GMS突变系。IRRI的R．J．Singh、H．Ikehashi用乙烯亚胺处理IR36获得单隐性基因控制的4个雄性不育新品系。这些GMS的获得，可以用于促进遗传重组为目的的任意杂交和导入有利基因的回交，从而为杂种优势利用间接服务。近几年来，人们终于认识到GMS直接利用于杂种优势的重大意义。最典型的例子是湖北光敏核不育基因的发展。专家们评价认为，光敏核不育基因将克服不育系种质单一的缺点，丰富种质基因库；和广亲合基因结合起来，可使亚种间二系强优组合的育成成为现实。同时，GMS的利用，将从根本上解决繁殖中的混杂问题和不育种细胞质负作用的影响，更好地发挥杂种优势。日本人受此启发，利用60Co－γ射线辐照粳稻“黎明”已获得了光繁核不育基因的突变材料。郭光荣在辐射育种材料中也发现有上半年不育、下半年可育的变异株。3．恢复系材料的诱变改造。陈一吾等曾利用60Co－γ射线对恢复系IR24、IR26等进行辐射处理，获得许多性状改变了的突变体，其中90%以上的突变体仍能培育成为恢复系。武汉大学生物系许云贵等利用激光处理广陆矮4号，从突变体中选育出激光4号，成为新的恢复系被大面积采用。四川省原子核技术研究所利用60Co－γ射线60KR处理泰引1号，培育了早熟20天的新恢复系“辐06”。湖南省原子能农业应用所和郴州地区农科所也相继利用60Co－γ射线处理恢复系品种选育出一批新的突变恢复系材料，并配制了一批新组合。浙江培育出IR36的突变恢复系“36幅”，配制的新组合已在生产中大面积推广应用。此外，据报道，印度的Kumar辐射处理水稻品种TKM6，获得了显性矮秆突变体；吴世弼辐射处理水稻桂朝2号，获得了隐性高秆突变体。如果能在三系材料中诱变获得这些类型突变体，对杂交水稻制种和生产均有意义。4．固定杂种优势研究中诱发突变的利用。利用理化诱变因素处理杂种，引起染色体易位突变，染色体将连成一个复组，以此和正常配子结合的杂交种，就不可能产生纯合的结合子。因为带有易位突变的配子，在纯合时会致死，所以可使一切同质结合(纯合)的个体自行死亡而被淘汰，即产生所谓“平衡致死”效应。故其后代全为异质结合体，永远保持杂合性而获得所谓“永久杂种优势”。这是固定杂种优势方法之一。方法之二是利用射线杀死卵核，然后采用多次授粉的方法培育核质杂种。方法之三是利用诱变因素诱导杂交水稻二倍体无融合生殖的产生。由无融合形成的种子，其胚是由未受精的二倍体细胞构成，长成植株的基因型与亲体(F1)一致，因此借以固定杂种优势，但尚未获得成果。5．诱发突变改良杂交水稻的品质。现在不少报道表明，提高蛋白质和人体必需氨基酸含量，改善米粒外观形态，降低糊化温度，增加胶稠度，减少直链淀粉含量，改善适口性等方面，通过诱变都能达到目的。而在杂交水稻品质改良中，对三系或二系亲本品质改良与常规品种改良的作法完全一样。诱发突变和突变育种已经培育了许许多多的新品种直接用于生产，同时它又创造了许许多多的新的种质材料供其它途径利用。在育种科学日益发展的情况下，越来越多的人们将认识到诱发突变在育种工作中的重要地位。【参考文献】：1 王鸣．作物杂种优势与数量遗传，重庆：科学技术文献出版社重庆分社，1979，11(4)：38～422 陈一吾，等．湖南农业科技，1979，6：1～63 Duvick D N，Noble，S．W．国外遗传育种，1981，1：30～324 拉咖梵著．维管束植物实验胚胎发生，北京：科学出版社，19835 Mickl．A．原子能农业应用(增刊)，1985，1～66 王琳清．原子能农业应用(增刊)，1985，7～147 Vose P B Blixt，S．G著．安徽省农业科学院译，现代作物育种基础，1986，78 李源祥．杂交水稻，1986，4：38～429 袁隆平．杂交水稻，1988，4：1～3(湖南省原子能农业应用研究所郭光荣撰) |
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