单词 | 棉花抗虫育种 |
释义 | 【棉花抗虫育种】 虫害问题一直是困扰世界棉花生产的一大难题。世界各棉区的棉花害虫共有1300多种,其中经常造成显著产量损失的约50余种。据估计,全世界每年因虫害损失皮棉约100万t,价值12亿美元。以化学防治为主的控制害虫的方法,成本高昂,还导致严重环境污染。而且,现在害虫抗药性的发展速度超过了新杀虫剂的开发应用速度。因此,通过育种培育能避开或抵御害虫侵袭与为害的棉花品种,是最经济有效的害虫治理方法。 美国抗棉铃象鼻虫育种,是现代棉花抗虫育种的开端。1892年,起源于中美洲的棉铃象鼻虫,从墨西哥经得州的布朗维尔侵入美国,几乎毁灭了美国东南部的棉花生产。1902年,库克(O.F.Cook)去墨西哥和危地马拉寻找抗源,他在墨西哥发现一种印地安人种植的矮生棉花高抗象鼻虫。1903年,韦伯(H.J.Webber)报道埃及型海岛棉不同品种受象鼻虫的危害程度存在差异。这些工作使库克和韦伯成为棉花抗虫育种研究领域的先驱。棉花抗虫育种包括抗源收集、鉴定及转育等过程。业已发现30多种抗源,但被用于抗虫品种培育的或有潜在利用价值的仅约10种。抗源按其来源分两大类,一类为棉属本身所具有;另一类是不存在于棉属的外来抗源。1902年,库克发现的矮生棉花结铃快、成熟早、茎多毛、受伤幼蕾和幼铃组织增殖迅速,这些特性都是抗象鼻虫的原因。现已清楚,早熟性本质上是一种避虫机制;早熟棉花能避开后期象鼻虫、棉红铃虫、造桥虫等害虫为害,并减少越冬虫口数。棉株茎叶的多毛性状受H1、H2、H3个基因控制,多毛棉对象鼻虫、叶蝉、棉蚜等害虫危害有较强的抵抗作用,非洲品种非E40和中国品种中棉17及种质系中99等都是因棉株多毛而较抗蚜虫。但多毛特性会导致机械收花时杂质增加和原棉品质降低,所以用机械收花的国家一般不利用该性状。光叶与多毛性状恰好相反,表现为棉叶光滑、无毛或少毛。光叶基因存在于3个位点,分别用Sm1、Sm2、和Sm3表示。1965年,里恩(C.L.Rhyne)证明光叶特性可减少夜蛾类害虫在棉叶上的产卵量。光叶棉产量明显低于正常毛叶棉,携带基因Sm2的光叶棉衣分和纤维长度较正常毛叶近等基因系低,马可隆值高。适于大面积种植的完全光滑品种尚未育成,仅仅选育了一批半光叶品种,光叶岱字棉和斯字棉324是它们的代表。美国选育的光叶岱字棉于1964年引入中国,1966年在中国种植面积曾达47万ha;斯字棉324正在美国密西西比三角洲推广。棉花叶形有超鸡脚叶、鸡脚叶、亚鸡脚叶、海岛棉叶和正常叶之分,受复等位基因控制,基因符号为Ls、Lo、Lu、Le和L。1982年,威尔逊(F.D.Wilson)等报道,鸡脚叶棉在棉红铃虫危害下,其种子受害率比正常叶棉的种子低18%,皮棉产量低于正常叶棉。鸡脚叶特性已被结合到路500、Siokra1~4等品种中,前者在美国路易斯安那州的多雨潮湿地区种植,后者为目前澳大利亚主要栽培品种之,占1991年澳大利亚棉花生产的20%。棉叶主叶脉上及苞叶基部一般存在能分泌蜜液的蜜腺,这种蜜液是棉铃虫、烟青虫、红铃虫等害虫成虫的食料。野生的夏威夷棉无蜜腺,由隐性基因ne1和ne2控制,1961年迈耶(J.R.Meyer)将它们转育进陆地棉。夜蛾类及红铃虫成虫在无蜜腺棉上因不易找到食物而导致寿命缩短,产卵减少。研究资料表明,无蜜腺对棉花经济性状不产生有害影响,利用价值较高。斯字棉825是美国一个著名的无蜜腺品种。在棉花抗虫育种中研究得较多的另一种性状是窄卷苞叶。窄卷苞叶为一种苞叶变异类型,受隐性基因fg控制。1964年琼斯(L.D.Jones)等和1966年林肯(C.Lincoln)等先后证明了窄卷苞叶的抗象鼻虫和抗棉铃虫性,可是窄卷苞叶对农艺性状不利,育种利用困难。棉花的某些生理生化特性,尤其是棉株体内一些次生代谢物也具有抗虫性。1961年,伯托格(G.T.Bottger)等证实棉酚对棉铃虫和象鼻虫有毒。1978年,陈(B.C.Chan)等发现浓缩单宁对夜蛾类及红铃虫也有毒,这类抗性的利用至今未取得进展。随着生物技术的进步,一些外源抗虫基因正在被分子遗传育种家导八棉花,最受重视的两个基因是苏云金芽孢杆菌的毒蛋白基因(BT)和豇豆胰蛋白酶抑制剂基因(CpTI)。BT基因编码的毒蛋白能破坏鳞翅目的、双翅目的和鞘翅目的昆虫消化道上皮细胞,使害虫死亡。CpTI基因编码的蛋白质抑制害虫的消化酶,使害虫无法消化食物而死。杂交、回交和远缘杂交是将棉属本身抗性转育到优良品种的常用育种方法。然而,除已用早熟性培育了一些避虫品种外,对其余抗性的利用进展不大,即使是光叶岱字棉和斯字棉825这样著名的品种,它们是否具有较强的抗虫性还没有肯定性报道。原因之一是抗性常与一些对经济性状不利的因素联系在一起,增加了育种难度;二是单一抗源的抗虫能力不强,被转育进优良品种后甚至完全不表现抗性,将多个抗源重组在一起会产生经济性状更差的后代。外源抗性的利用情况则截然不同。1987年,美国安培克(P.Umbck)等用非致癌性的农杆菌的T-DNA转化培养的棉花细胞成功,获得再生植株。1989年,他们证明再生植株中的外源标记基因(非抗虫基因)表达成功,且以孟德尔方式稳定传递给后代。同年,他们的转BT基因棉花在密西西比和亚利桑那参加田间抗虫性鉴定,结果表明,BT基因确已被转入棉花并表达,可惜表达水平较低,未能使棉株显示出对红铃虫与烟青虫的抗性。1990年,美国Monsanto公司的转基因棉花也参加了田间抗虫鉴定试验,抗虫效果明显。利用基因工程培育转基因抗虫棉花,在短短几年里取得了重大突破,现已成为棉花抗虫育种中最活跃的研究领域。从世界范围看,棉花抗虫育种仍然是一个年轻的研究领域。寻找新抗源的工作将继续进行。鉴于栽培棉中抗源较少,把注意力重点放在栽培棉种的野生种系及野生棉方面十分必要。随着生物技术特别是基因工程技术日趋成熟,抗源的收集范围甚至可以包括整个生物界。存在于棉属各个种的抗性转育仍以常规育种手段为主,但将抗性从野生种系或野生种向栽培棉转育所采用的远缘杂交方法费工、耗时,且不易成功,用基因工程技术直接从这些材料中克隆抗虫基因值得尝试。外源抗虫基因的导入完全依赖于基因工程技术,预计未来这方面的进步将比用常规手段培育抗虫品种的进步大得多。为防止因虫突变使外源抗虫基因迅速失效,应考虑抗虫性多样化问题。【参考文献】:1 Webber H J.lmprovementent of cotton by seed selection.USDA Ybk for 1902,384~3852 Lewis C F,Proc Boll Weevil Res,Symp.Mississippi,1962,31~363 Jones L D,et al.Proc Cotton Imp Conf.,1964,16:48~554 Bottger G T,et al.J Econ Entomol.,1964,57:283~2855 Lincoln C,et al.Ark.Farm Res.,1965,15:56 Rhyne C L.Glabrousstem inheritance in Upland cotton.Crop Sci.,1965,5:568~5717 Chan B C,et al.J Insect Physiol.,1978,24:113~1188 Wison F D,et al.Crop Sci.,1982,22:798~8019 Umbeck P,et al.Bio/Technology,1987,5:263~26610 Umbeck P,et al.Crop Sci.,1989,29,196~201(中国农业科学院棉花研究所鲁黄均撰) |
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