| 单词 | 小黑麦 |
| 释义 | 【小黑麦】 拼译：triticale 黑麦具有小麦本身缺乏或不完全具备的优良特性，如抗旱、寒、热、酸、碱等逆境；在贫瘠、沙性的和有铝、铁、锰离子毒害作用的土上能栽培；对白粉病免疫；多蘖、多小穗等丰产性和较高的赖氨酸含量。但黑麦出粉率低，发酵品质和适口性均差。利用黑麦与小麦杂交，可创造小黑麦新物种；也可改良旧物种小麦，得到具有某些黑麦优良特点或超亲特性的新品系或新类型。研究小黑麦对育种实践和探讨物种亲缘关系、生物进化、远缘杂交规律、异源染色体转移等遗传学基础理论均有重大意义。 1926年，瑟马克(E．von Tschermanck) 建议将小麦属(Triticum)字首和黑麦属(Secale)字尾合成为小黑麦(Triticale)。70年代，将小黑麦拉丁文属名定为Triticosecale wittmack。目前，tritcale已成为用起来方便的名词。1875年，苏格兰威尔逊(A．S．wilson)首次以小麦与黑麦杂交获2粒种子，但不孕、无后代。1888年，德国伦波(W．Rimpau)首先将普通小麦和栽培黑麦杂交，在杂种不孕株1个穗上得到15粒种子，其中12粒种子长成植株，表型一致，是小麦和黑麦染色体组经自然加倍结合起来的属间异源多倍体，1891年发表在德国农业年报上，是报道的第1个双二倍体，被称为伦波小黑麦。该品系在德国哈雷植物育种圃栽培了很长时间，在维也纳农业大学育种圃中栽培了40年。但直到1935年才对这个杂种进行细胞学鉴定，牟钦(A．Мüntzing)发现染色体数为2n=56，即普通小麦2n=42和黑麦2n=14染色体数目之和。1917年丹麦人温格(O．winge)提出杂交后进行染色体加倍是物种形成的一个途径，但20世纪初获得小黑麦除自然加倍外，仍以天然与小麦回交获得杂种为主。1918年，前苏联萨拉托夫试验站从天然杂种中得到几千株小黑麦杂种，有各种分离现象，有的部分可育，也有的种子皱瘪，主要分离特征是“毛颈”和紫杆，这些均为小黑麦特征。有的还分离出小麦型优良品种。1981年，梅伊斯采尔(Т．К．МеИстр)等得到小黑麦杂种erythrospermum46／131(实为小麦变种名)，外形为长芒、白壳、红粒，在前苏联种了近30年；再有留切申230无芒、白壳、红粒、抗3种锈病、优质、经济性状好等，但均为小麦型。至1937年发现秋水仙碱在诱导多倍体方面有效果后，原来的异源双单倍体就变成异源双二倍体，这种小黑麦染色体都能找到自己的同源染色体，可以正常配对，可育，能正常结实，后代基本不分离，这为人工创造小黑麦新物种提供了有效的技术。小黑麦可分为初级型小黑麦和次级型小黑麦。初级型小黑麦，是指直接来源于不同倍数的小麦与黑麦杂交染色体加倍而成，有八倍体(AABBDDRR)、六倍体(AABBRR或AAGGRR)、四倍体(AARR)等小黑麦。马缘生等(1985)为创制更多的小黑麦种质资源，六倍体小麦中除普通小麦外，还合成了密穗小麦、印度圆粒小麦与栽培黑麦的异源八倍体。次级型小黑麦，是指初级型不同倍数间小黑麦相互杂交或初级型小黑麦再与小麦杂交，得到带有黑麦染色体的异附加系、异代换系和易位系。据1983年第6届国际小麦遗传会上发布的不完全统计，已鉴定出黑麦导入小麦附加系53种、代换系21种、易位系23种。八倍体小黑麦 小黑麦研究是从八倍体类型开始的，性状一般表现为植株较高，茎秆粗壮，小穗数多，比小麦迟熟，抗寒、旱、碱等逆境比小麦强，多数抗白粉病和锈病；主要缺点是结实差，粒大而不饱满。中国是从1951年开始小黑麦研究的，当时，鲍文奎等认为主要因为小黑麦种质资源过于贫乏，利用中国春小麦为“桥梁”品种，先进行小麦品种间杂交，用其F1或F2再和黑麦杂交，由于亲本之一是小麦杂种，具有配子分离的多样性，所得到的每粒小黑麦杂种均具有不同特性。因而在1957～1965年较短时间内用这种方法制造了4700多个小黑麦原始品系，为以后培育八倍体新物种提供了各种宝贵的亲本。1966年，前后已选出一些结实率和饱满度均较好的品系。1969年，马缘生等将小黑麦品系引至宁夏贺兰山农场在重盐碱地上品比，1970、1971两年结果均表现适应性强，其中小黑麦2号居首位，折合产量2．4t／ha的好收成，比当地对照种增产1倍以上。1973年，鲍文奎等在贵州威宁试种小黑麦3号成功。宁夏、贵州两省试种，比小麦增产幅度多达60%。严育瑞等利用矮源h353小黑麦，经成都、北京南北两地穿梭选育，已选出半矮秆小黑麦新品种“劲松5号”，在丘陵、旱地上稳产性和品质均优于对照“阿勃”，并已于1991年通过贵州省农作物品种审定，作为正式品种在丘陵山区示范推广。前苏联的八倍体小黑麦突出特点是抗寒性强，同时还有其他优点，如品系527／30，抗旱、方穗；AD205、AD196，蛋白质含量高；AD、AD，无芒，可用于青贮；ADsos3，大粒，赖氨酸含量高，TA131、AD34，特别抗霜冻。保加利亚八倍体小黑麦AD25，具有早熟、穗部丰产，制粉后烘烤品质好等优点；ADcoc－3－2，具有矮杆、早熟和较好的穗部性状等等。对八倍体小黑麦的研究重点是杂交不亲和、杂种夭亡和后代结实差、种子不饱满及其克服的途径。50年代后，许运天、马缘生等发现，除中国春小麦以外，还有中国特有的拟密穗变种类型，其与黑麦杂交结实率高，平均为58．1%，最高达95．6%。1987年，崔运兴、马缘生研究中国特有的西藏半野生小麦中有与黑麦杂交结实率平均高达84．7%的。细胞学观察统计结果还认为，不仅含kr可杂交性基因，还含有使部分染色体联合的类似Ph2基因。为了提高小黑麦结实性和饱满度，许运天、马缘生等曾研究过选择的作用、播种方式、播种期、根外营养、施用不同肥料、喷微量元素、人工加温提前生育、异地培育、改变冬春性、特殊物理因素(X射线、超声波)处理等，对多种外界条件影响的作用进行了研究后，认为这些条件对其结实性和饱满度有影响，但不能从根本上解决问题。根据历年观察，小黑麦在成熟后期，其茎部仍然保持绿色，叶片也不完全枯萎，在收割时还发现在茎杆割断处流出清水而味甜，其双亲均无这种现象，说明小黑麦的代谢类型可能在某些方面与小麦或黑麦有重大差别。马缘生等(1963，1989)还研究了受精过程和胚胎发育的异同，结果表明，小黑麦受精过程迟缓，胚及胚乳发育较小麦慢，胚和胚乳发育各期细胞中淀粉粒含量比小麦少。受精后子房壁中淀粉含量少，受粉后不能正常发育的籽粒占有一定比例。推测，胚和胚乳代谢失调应是结实率低和籽粒不饱满的主要原因。在中国从八倍体小黑麦及其双亲的生长代谢过程和胚胎发育等方面进行较深入的研究，是有特色的。六倍体小黑麦 50年代中期，鉴于八倍体小黑麦产量不高，结实率低和饱满度差的问题一直未彻底解决，有人认为六倍体小黑麦染色体数2n=42最适宜。以后，国际上对小黑麦研究重点转向合成六倍体。一般六倍体小黑麦比八倍体小黑麦株高要矮，穗形较密，小穗数不少，多花，蛋白质含量也高，但制粉后烘烤性能不好。六倍体黑小麦的发展历史略迟于八倍体小黑麦。1938年，前苏联道左哈夫(A．Derzhavin)报道了由硬粒小麦(2n=28)与山地黑麦(2n=14)综合成双二倍体。1948年，美国奥·玛拉(J．G．O′Mara)合成硬粒小麦与普通黑麦的双二倍体。1950年，日本中岛用圆锥小麦和黑麦及1954年西班牙山切兹门格(E．Sanchez-Monge)和蒋有兴等用圆锥、硬粒、波兰、栽培二粒、野生二粒等与黑麦杂交成功。最初是想获得籽粒品质优良的小黑麦，各国也得到一些好品系。保加利亚TAD表现抗病、多花、大穗、大粒、高蛋白含量。前苏联皮萨列夫(Е．НИСарев)用波斯小麦与黑麦杂交，不仅导入早熟和半矮杆基因，还有对光照不敏感的基因，可在不同纬度地区利用。用提莫菲维小麦(AAGG)与黑麦杂交得到双单倍体的杂交种(AGR)。1991年，马缘生等用一引进的六倍体小黑麦AARRRR与提莫菲维杂交后得到次级六倍体，表现抗白粉病力强，穗型为双亲中间型。现在生产上应用的大多为次级六倍体小黑麦。1975年，瑞典人默克(A．Merker)报道了墨西哥玉米小麦改良中心(CIMMYT)培育的48个六倍体小黑麦选系和小黑麦×小麦品系，分析结果只有4个选系［Vaca，Cione-Snoopy，DR-IRA和小猎犬(Beagle)］是含全套R组的六倍体，其他44个选系是不同程度的代换系。D组代替R组，可由1对到6对，罗西纳、犰狳等8个是2R被2D代换，E2392等3个选系只剩下6R，其余6对R都被D组代替。1964年，布劳格(N．E．Borlaug)在CIMMYT开始研究小黑麦，并和加拿大曼尼托巴大学等单位合作。1968年育成犰狳，获第一个结实正常的六倍体小黑麦，后代种群中发现了许多对光周期不敏感的植株，具有早熟、矮杆抗倒伏等特性，更可贵的是比任何六倍体小黑麦都更易与小麦或黑麦杂交，其后代优良性状遗传力强．从中又选出更优的小黑麦品系。1969年，加拿大罗斯纳(Resner)第一个注册新商品作物品种，经家畜饲养、蒸馏和酿造试验，以及早餐食品生产试验，表明有发展潜力。1980年，澳大利亚的“Corrong”产量超过小麦，比Rosner超出16%。还有些品种有普通小麦的细胞质和低量的黑麦异染色质，如小猎犬(Beagle)和德利拉(DRIRA)等，小猎犬在瑞典种植后表现耐肥，每亩施20kg纯氮也不倒伏。培育六倍体小黑麦更困难，因为杂交的胚囊常不能发育成具有发芽能力的种子。进行幼胚组织培养，可获得种子。1985年，马缘生等对硬粒小麦×矮秆黑麦杂种当代用组织培养法接种422个幼胚，以胚龄12～16d成苗数多，获愈伤组织18个，占4．27%，成苗14株，占3．31%。四倍体小黑麦 它是一种低倍数水平的新小黑麦，其育种工作进展比上述八倍体的、六倍体的小黑麦迟缓。它对直接育种意义不大，因一粒小麦本身不够完善，与黑麦杂交也不易彻底改变，但对研究人工进化或扩充小黑麦遗传基础有一定意义。二倍体小麦与黑麦杂交更不容易，20世纪70年代，德国克罗洛(K．D．Krolow)用一粒小麦(AA)和栽培黑麦(RR)杂交授粉4634朵花，结实的仅为5．07%，而种子不萌发；将二亲本都进行染色体加倍后，即用AAAA×RRRR授粉1412朵花，结实率提高到9．21%，但仍无一粒种子萌发；又用染色体加倍一粒小麦(AAAA)与二倍体小黑麦(RR)，结实率为4．18%，其中二粒种子萌发，占0．1%，得到杂种F1是三倍体(AAR)，秋水仙加倍后(AAAARR)再和二倍体黑麦(RR)杂交，就得到四倍体小黑麦。已分离出3个四倍体小黑麦，它们的R组都是全套的，而另外一组则是由A、B组的染色体组合起来的。1990年，前苏联巴达那夫(N．S．Badaev)用C－带技术分析研究了13个四倍体小黑麦，它们均包括全部14条R染色体，而另外14条是不同的染色体组合，有A、B或D组，有纯合的也有杂合的。小麦型小黑麦 包括小麦黑麦异附加系、易代换系和异位系，外形为小麦，只有少数或只一个臂为黑麦染色体，但这类小黑麦在育种和生产上发挥了极大作用。将黑麦一对染色体附加到小麦上的工作，始于1940年奥·玛拉(J．G．O′Mara)用八倍体小黑麦为母本与普通小麦杂交，回交后自交获2n=43或2n=44的单体或二体异附加系。1958年，英国赖利(R．Riley)等得到支柱麦(Holdfast)－国王Ⅱ(King Ⅱ)附加7个黑麦端体材料。1971年，美国西尔斯(F．R．Sears)得到中国春－帝国(Imperial)一套二体异附加系。日本百足幸一郎等得到农林40号普通小麦附加彼特库斯(Petkus)黑麦2R二体，对多个叶锈病生理小种均有强抗力。也有人研究黑麦－小麦附加系，已得到1A、4B、6B、7A黑麦小麦附加系。中国马缘生等(1984年)获小－黑麦附加系“品加系1号”，表现穗大、粒多、粒大而饱满，早熟，抗白粉病，蛋白质、赖氨酸含量高，植株稍高，染色体稳定2n=44(在90%左右)，经核型、C－带、酯酶同工酶分析及与已知小－黑麦附加系杂交后，确定附加上一对“1R”黑麦染色体。目前，还获穗下显茎毛“Hp”基因的二体、单体附加系及1R、4R、5R二体附加系和5R、7R单体附加系。用一对黑麦染色体代换相应的一对普通小麦染色体2n=42，创造出一些像黑麦一样免疫或高抗锈病的小麦。1964年，赖利用6R分别代换6A、6B和6D；1970年，L．Bielig用5R分别代换5A、5B、5D。中国李振声用缺体回交法(1990年)选出4R代换4D的异代换系。胡含(1985年)用花培技术得到1R，代换1B、1D、6R代换6D的材料。国外已知小麦黑麦异代换系很多，有早巴(Eorha)、萨尔斯缪德14／44(Salzmüde14／44)、欧兰都(Orlando)、牛朱特(Nenznchl)、莱比锡47／51(Rihesel47／51)。经细胞学观察表明，劳夫林13为代换系，只有一对随体染色体。带有某些特性的黑麦染色体一个臂或片段，与相应的小麦染色体之间发生交换所产生的材料叫易位系，染色体总数为2n=42。我国有一批从国外引进的小黑麦易位系在生产上发挥了巨大作用，如高加索(КАВКАЗ)、阿夫乐尔(АВАОРA)、山前麦2号(НРЕДГОРНАZ)劳夫林10(Lovrin10)、劳夫林13等均为1B／1R易位，表现丰产、抗病，直接在生产上应用或用为杂交亲本选育新品种。中国马缘生等有一早期小黑麦回交品系79－4045，经蔡习文鉴定为1B／1R易位系，其抗白粉病，农艺性状也优只有一对随体染色体，在陕西眉县中等肥力水平上表现优良，已在黄淮海麦区少量试种。目前很多地区种植小黑麦得到增产，从欧洲、非洲到亚洲，约种有小黑麦200万ha，其中波兰占70万ha，意大利发展到2万ha，在推广地区一般比小麦增产10%，比硬粒小麦增产40%，大部分用于饲料。巴西选出耐H+浓度3．16×10－6～3．16×10－5mol／L酸性土的品种。中国也是在高寒、瘠薄丘陵区推广试种，除粮用外，也有粮饲兼用的。总之，小黑麦已开始进入世界上一个新作物的行列，为人类粮食和饲料生产服务，这是一个多世纪以来努力的结果，但至今仍未能进入普通小麦的主产区，主要原因是单产不够高，种子饱满度、质量不够好。今后研究重点：(1)创制、研究种质资源：从小麦、黑麦各种间创制小黑麦，已扩展到小麦族其他属、种间合成多属种的小黑麦，今后还会更多。小黑麦资源的遗传组成复杂，有不同倍性、不同染色体组、不同种的DNA重复顺序，就应研究其不同属基因的表达，才能为育种应用。将从表型性状研究新资源的类型、系谱、农艺性状、抗病性、抗酸、碱、旱、寒、热等逆性，适应范围，产量性状等基础内容，并应开展国际间种质交换与合作。(2)多途径培育新品种：近期育种目标以稳产为主，适应性目标将扩大到抗穗发芽、抗除草剂等。将来选种目标是高产、优质。首先要研究矮杆育种；再有多途径育种，杂种优势利用。美国已有5种不同细胞质转移到小黑麦中，得到60种不同雄性不育系、12个杂种，其中2个产量高。我国首先用不育系进行小黑麦轮回选择，对饱满度改进快；再有组织培养、原生质融合等技术已开始用于小黑麦，品质改进目标日趋明确、具体，如注意降低单宁、间苯二酚含量，以改进适口性和营养品质。完成以上研究目标，小黑麦将会与小麦等传统谷物并驾齐驱。【参考文献】：1 许运天，马缘生．遗传学集刊，1963，8(2)：35～552 Zillinsky F G．The development of triticale．adv．Agron．，1974，26：3153 马缘生．作物品种资源研究．北京：农业出版社，1984．135～1454 鲍文奎．麦类作物．北京：农业出版社，1991．227～232(中国农业科学院马缘生研究员撰) |
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