“甜菜抗盐生理研究”的概念、定义、翻译、参考文献-科学参考

单词

甜菜抗盐生理研究

释义

【甜菜抗盐生理研究】

生理干旱及离子毒害作用土壤中可溶性盐类过多，使土壤渗透势增高，水势下降，所以甜菜就很难从土壤中吸收充足的水分，以满足其代谢的需要，甚至有时根中的水分有外渗的危险。尤其在大气相对湿度低的情况下，随蒸腾作用加强，盐害更为严重。在盐分还没有进入细胞时，往往会出现生理干旱，一旦Na⁺或Cl^－进入甜菜体内，细胞本身能够进行渗透调节，通过各种方式以适应外界环境。

盐分过多对甜菜生长造成不良影响的原因，不完全是生理干旱，而是由于吸收某种盐类过多而排斥对另一些营养元素的吸收。khanna(1981)、Nunes(1984)和Plaut等(1985)先后证明了随着NaCl的施用，甜菜体内Cl^－、Na⁺和K⁺含量变化最大，其次为Ca²⁺和Mg²⁺。Na⁺与K⁺的吸收似乎存在着拮抗关系。Kylin等(1971)通过研究耐盐性不同的甜菜品种ATP酶，发现高浓度的KCl对K⁺-Na⁺－ATP酶的影响存在明显差异，说明K⁺－Na⁺与K⁺－ATP酶在细胞定位上存在着基因型差异，这可能是造成盐吸收差异的原因。通过²²Na和³³Cl示踪表明，甜菜与其它作物相比，大多数²²Na特别低。甜菜比其它作物有更强的吸收或容纳²²Na和³³Cl的能力(Lessani，1978)。

随着Na(l量的增加，Ca含量明显降低；由于竞争造成缺钙，这可能是NaCl毒害的一个重要因素(Lahaye等，1969)。甜菜幼苗期对Na⁺最敏感，Na能降低K、Ca、Mg、Zn和B的含量，造成这些元素亏缺，而增加Na、Mn和Mo含量(Mehrotra，1971)。抗盐性强的品种与抗盐性弱的品种相比，前者地上部Na与K竞争更剧烈，并积累较多的Na⁺和Cl^－(Marschner，1981)。但是这种观点证据还不充分，有待于进一步研究，以确定由于营养元素的不平衡而造成的伤害。

对生长发育及生理代谢的影响 1．对生长发育的影响：甜菜植株对盐渍环境有一定的适应能力。Nunes(1984)证明了低浓度NaCl可增加叶面积主要是细胞体积增加而不是细胞分裂的结果。甜菜叶片在光照下或者在黑暗中的扩展速率明显受盐度的影响。盐度对光照下叶片扩展速率的影响大于对黑暗中叶片扩展速率的影响。盐分对叶片扩展产生的抑制作用，是水分胁迫作用的结果，其渗透调节使生长逐渐恢复(Waldron等，1985)。虽然盐分对新叶发生的速率没有影响，但是叶片扩展的初速度和最终叶片长度均随着NaCl浓度的增高而呈直线下降(Papp等，1983)。甜菜种子发芽时，对盐分最敏感。在冷凉的条件下播种，甜菜可以较好地在盐化程度轻的土壤上发芽和生长(Mahmoud等，1980)。

2．渗透调节：在盐渍条件下，植株体内积累大量的有机物质(如脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱等)和某些离子(如Na⁺和Cl^－等)，起到渗透调节作用，以维持细胞内细胞器间的渗透平衡。Marschner等(1981)发现，耐盐的甜菜品种细胞内离子区域更明显。Plaut等(1985)的试验结果表明，甜菜植株生长中期处于盐渍条件下达一定时间后，植株完全为渗透调节，无机离子特别是Na⁺和Cl^－的积累在渗透调节中起重要作用。

Saftner等(1983)证明，甜菜块根中的蔗糖浓度在自由空间约为60mmol／L，在细胞质中增加到75mmol／L，在液泡中高达500mmol／L以上。因贮藏细胞的液泡中蔗糖浓度高，在细胞质中必须有其它的渗透剂与之平衡，其中K⁺和Na⁺在这方面起重要作用。

Slngh等(1980)证明，在盐渍条件下产量较稳定的甜菜品种，其游离的脯氨酸含量较高，脯氨酸的积累存在着品种间差异，所以脯氨酸含量高低可以作为鉴别甜菜抗盐品种的指标。

Harson等(1982)试验结果表明，不同甜菜基因型之间，甜菜碱含量存在着差异。盐化处理后，所有基因型甜菜叶丛和块根中甜菜碱的浓度都相应增高2～3倍。叶丛中甜菜碱浓度与叶片的溶质势密切相关，这说明由盐分引起叶片中甜菜碱的积累，在甜菜的细胞质渗透调节中和耐盐性方面确实起到重要作用。甜菜叶丛和块根中甜菜碱的积累是受环境条件和遗传因素所控制的，某个器官甜菜碱积累的程度受其合成、运转和降解速率所决定。Hanson等(1982、1983)发现甜菜的甜菜碱合成途径与大麦的甜菜碱合成途径不同。在藜科植物中，可能存在一种特殊的磷酰基胆碱磷酸酶。

3．膜脂与抗盐性：植物细胞对盐分胁迫反应，除了渗透调节而外，还通过增加原生质膜和液泡膜的通透性(Flowdrs和Hall，1973)以及增加粗内质网的数量(Yeo等，1977)的方式来适应逆境，

Stuiver等(1978、1981)证明，抗盐的甜菜中含有较多的游离甾醇、甾醇脂、亚油酸和较少的亚麻酸，而不抗盐的菜豆恰好相反。质膜和液泡膜含有游离甾醇，它们在脂膜稳定性的调节作用和降低离子的透性中起作用。

根中较高含量的硫脂，似乎是对盐渍环境条件的适应(Hansson等，1973；Stuiver等，1978)。Marschner等证明，耐盐的甜菜品种，在盐分胁迫条件下，硫脂含量不变甚至增加，而对盐分敏感的品种硫脂含量下降。盐分使不耐盐甜菜品种糖脂含量下降，而耐盐品种却不变。Stuiver等(1978)证实，根尖硫脂含量高，其抗盐性亦高。耐盐品种经盐分处理后，根中磷脂增加特别明显。另外，不耐盐品种之所以不适应于盐渍条件，可能与叶丛中半乳糖脂含量和脂肪酸不饱和度下降有关。

Ball等(1984)证实，甜菜类耐盐性植物生长在盐渍条件下，类囊体膜不发生适应性变化。叶绿体的非偶联光合电子传递速率不受盐分影响。

对生理代谢的影响：Heuer & Plaut(1981)用¹⁴C示踪技术研究了盐分对甜菜叶片光合作用及光合产物合成过程的影响。结果为，随着NaCl浓度增大(90～270mmol／L)，甜菜叶片光合速率也随之增高。盐分对促进CO₂的固定速率取决于光强度，在低光强度下作用最大。盐分较强烈抑制光合次级产物的合成。随着土壤盐度增高，甜菜叶片中叶绿素a、叶绿素b含量下降，特别是叶绿素a下降明显。盐分使叶子蛋白特别是色素蛋白组分的电泳图谱发生质变，造成叶绿素酶不稳定。随着叶绿素的损失，光系统Ⅱ活性降低(Smilie等，1982)。

Papp等(1983)认为，甜菜呼吸速率对盐分(0～500mmol／L NaCl)不敏感。在0～250mmol／L NaCl浓度中生长的甜菜，光合速度不受影响；在350～500mmol／L NaCl下，光合速率下降。Heuer和Plaut(1981)发现，处于盐浦条件下的甜菜，其RuBP羧化酶的特性发生变化，米氏常数K_m(HCO₃^－)有所增大。进一步研究证实盐分使RuBP羧化酶分子量有所降氏，特别是小亚单位所受影响较大。Heuer和Plaut(1982)一步证实，处于非伤害盐浓度下的甜菜，其RuBP羧化酶结构发生构象变化，主要是小亚单位的大小和功能变化引起的。

硝酸还原酶在氮的同化作用中起着关键作用，NaC1的施用影响该酶的活性(Sankhla和Huber，1975)。一般认为，营养液中盐分抑制硝酸还原酶(Plaut，1974)。但是，对于耐盐的甜菜来说，低浓度盐分使叶片中硝酸还原酶活性增强(Dias & Costa，1983)。

综上所述，甜菜虽是一种比较耐盐的作物，但盐分影响其对矿质元素的吸收、运转、分配以及植株的生长发育、细胞的渗透调节作用、膜指和脂肪酸的组成以及生理代谢等诸方面，当然不同甜菜品种对盐分敏感程度不同，即耐盐性不同。同时，甜菜的耐盐能力随盐碱土类型和生育期而不同。再者，植株对盐分忍耐力也需经过一个适应锻炼过程。为此，开展甜菜耐盐机理的研究，从而阐明与甜菜质量的关系，是中国甜菜生理研究急待解决的问题。其次，根据甜菜品种间耐盐性能的差异，积极开展耐盐品种的筛选和培育以及相应的合理栽培技术，对开发和利用中国盐碱地有重大意义。

(内蒙古农牧学院吴晓雷、田自华、张家骅撰)

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