| 单词 | 甜菜杂交优势育种 |
| 释义 | 【甜菜杂交优势育种】 拼译：heterosis breeding of sugar beet 糖用甜菜是一种主要的糖料作物，仅次于甘蔗。每年由甜菜块根取得的蔗糖产量占世界总产糖量35%～40%。利用甜菜杂种一代优势，增加块根产量，提高根中含糖率，是当前世界甜菜育种的主流。 甜菜作为一种可被利用的植物资源，并在人类社会经济生活中发挥重要作用仅有200余年历史。18世纪中叶以前，甜菜是主要分布在地中海沿岸一带的野生植物。1747年，马格拉夫(Marggraf)第1次发现甜菜块根中含有蔗糖，并且用实验证实可以提取出来，结晶成和甘蔗糖一样的砂糖。1786年，阿怯德(Achard)在田间对各地收集来的甜菜进行选择；1802年，科比(Koppy)在阿怯德工作的基础上选出了世界上第1个甜菜品种“白色西里西亚”，含糖6．2%，成为世界甜菜育种事业的开端。19世纪40年代，路易·维尔莫林(Loui vilmorin)创立了以形态学及个体块根糖分分析为基础的系统选择法；1853年，他放弃盐水比重法，改用旋光计测定甜菜糖分，从而把根中含糖率大大提高了一步，由7%～8%提高到12%左右，这个方法逐渐改进，一直沿用至今。1934年，科洛米耶茨(О．К．Коломиец)在田间发现有的采种株上每个种球仅有一个胚芽的单芽型(又称单胚种)的种株，在此基础上育成了单芽型品种－别洛采尔科夫单粒。1950年，萨维茨基(V．F．Savitsky)在美国Michigen品种内也发现单芽型种株，后来育成单粒芽品种SLC101。60年代末，机械化水平较高的国家首先在生产上应用单芽型品种。这类品种的主要优点是可节省大量田间手工间苗、定苗的劳动，便于机械化播种和田间管理。与此同时，多倍体也在甜菜育种中应用和发展起来。1937年，布莱克斯利(A．Blakeslee)发现秋水仙碱对植物细胞分裂的独特作用，启发人们用秋水仙碱溶液诱变获得甜菜四倍体。1942年，加拿大皮托(J．H．Peto)及布依斯(J．W．Boyes)证明甜菜育种中主要是利用三倍体，即4n×2n形成的3n杂种。50年代初，第一批多倍体杂交种开始在生产上应用。它们是一种不完全的杂交优势育种。杂种成份内三倍体占55%～65%，其余为二倍体及四倍体。这类杂种具有较高块根产量，产糖量比二倍体品种提高10%～20%。50年代末，Kleiwanzlebener、Poly-Beta．、Maribo poliy等多倍体杂种已在欧洲产甜菜国家中占甜菜种植面积60%～95%。1945年，欧文(F．V．Owen)在美国发现雄性不孕的甜菜种株，它的花药为白色，没有花粉，这种细胞质雄性不孕类型可在杂交育种中用作母本，完全接受外来父本的花粉授精，从而达到几乎100%的杂交效果。这一特性引起育种家极大兴趣，很快传到欧洲，并在甜菜育种中应用。单芽型、多倍体、雄性不孕的发现以及三者的结合，既满足了机械化种植方式的需要，又能充分发挥甜菜杂种优势的增产潜力，因而受到普遍重视，取代了原来的自由授粉品种，甜菜杂交优势利用育种是在三者结合的基础上发展起来的。杂交优势利用育种的主要方式是：单芽型雄性不孕二倍体作母本，多芽型二倍体或四倍体作授粉者，按母本与父本为3∶1或4∶1的比例栽植，授粉后拔除父本种株，仅收获母本株上的种子，从而获得杂交率98%以上的杂种种子。这类品种具有高度杂种优势，块根产量比二倍体品种提高15%～30%，含糖提高0．3～0．5度，块根内有害氮、灰分等物质含量下降，改善了工艺品质。杂交优势品种的应用，结合其他栽培技术措施改进，使甜菜生产取得了迅速发展。1960年，欧洲各国甜菜产量比1950年提高50%～55%。1960年以来，在甜菜杂交优势育种技术上的进展主要有三方面，即：改良单芽型亲本的品质，提高含糖份；选育稳定、高纯度的雄性不孕系及保持系，改善其经济性状；选育优良二倍体及四倍体授粉系。单芽型品种含糖率较低，种子生活力较弱。为了改良和提高单芽种的经济性状，用当地的优良多芽二倍体品系作父本，与单芽品系杂交，F1保留多芽型，F2选留单芽型，继续用多芽二倍体亲本回交2～3代，直到单芽型的经济性状接近回交亲本。选育二倍体单芽雄性不孕系时，二倍体多芽不孕系作母本，用二倍体单芽品系与之杂交，由于后代遗传分离，从多芽型雄性不孕系后代中，可选出单芽型不孕系。单芽型种株的单芽率必须达到98%以上，有人认为，在主枝顶端存在2%～4%的双芽型种球，不影响单芽特性，可增强单芽种子的生活力。雄性不孕性是由于核质互相作用的结果。即雄性不孕系的细胞质中存在雄性不孕S因子，细胞核中存在双隐性基因xxzz，在两者共同作用的控制下形成的Sxxzz为完全雄性不类型。有正常细胞质(N)和同样的双核隐性基因的个体(Nxxzz)的花粉授给完全不育系，才能保持其不育性，这就是“保持系”或称“0”型系。为了改良和提高不孕系的经济性状，采用与改良单芽品系相似的办法，即用本国优良的二倍体多芽品系与保持系杂交，从保持系的F2中选择单芽型保持系，再用原二倍体多芽型与之回交，改良保持系，再通过改良了的保持系来提高与之相应的不孕系的经济性状。用作雄性不孕系授粉者有2种类型。美国育种家认为，在当地条件下，三倍体杂种发芽率较低，不抗曲顶病，产量不比二倍体杂种表现优势，因此主要用二倍体品系作授粉者，应用二倍体杂交种，但是自1980年以来，也开始选育三倍体杂交种。欧洲各国主要用四倍体品系作二倍体不孕系的授粉者，应用三倍体杂交种，认为多倍体杂交种适应性广、块根产量高，抗当年抽薹。选育四倍体一般是将优良二倍体品系用秋水仙碱(Cochicine)溶液或琼胶浸种或滴苗而来，四倍体个体(染色体数=36)由于染色体数加倍，细胞体积增大，营养器官也相应增大，与二倍体杂交后，块根丰产性状优势较强。法国、比利时等国育种家在70年代曾用3n×3n杂交，后代有5%～10%种子有发芽能力，从中选出四倍体个体，认为这种类型的四倍体倍数性比较稳定，也可作为四倍体材料的一种来源。1975年，法国德普雷(Denprez)和塞勒斯(Ceres)曾用雄性不孕四倍体与二倍体杂交，获得杂种一代生产种，但播种面积很小，因为四倍体雄性不育系授粉能力差、发芽率低、繁殖困难，而且杂种一代的产质量不比二倍体雄性不孕系杂交种高。甜菜杂种一代主要性状的表现有不同特点。块根产量的杂种优势比较强，来自双亲的基因加性和非加性效应共同作用，但究竟哪一种效应起重要作用，仍有分歧意见，一般认为非加性方差作用为主。含糖率性状呈中间性遗传，主要取决于基因加性作用和亲本的一般配合力。抗褐斑病性的表现居双亲之间，倾向于抗病性较强的亲本。种质资源缺乏以及甜菜遗传育种理论落后，是阻碍甜菜杂交优势育种的主要问题。雄性不孕三倍体杂交种制种过程繁琐，成本昂贵，含糖率提高慢。对一些危害较大的病害如丛根病、线虫病、病毒病等，还没有高度抗性的品种与之抗衡。目前全世界应用的雄性不孕杂交种，其细胞质都属于欧文型。细胞质的单一性意味着一旦发生某种细胞质专性侵染的病害，就将给全球甜菜生产带来极大危害。近30年来，世界各国甜菜遗传育种家一直在努力从糖用甜菜近缘的及远缘的野生种中寻找新的抗性种质及雄性不孕新类型。1985年斯皮克曼(Speckmann)报导，用糖甜菜与平匐型甜菜(B．patellares)杂交，已选出一批抗线虫的品系。1989年，法国卡格伦(J．cusguen)等应用限制性核酸内切酶图谱及DNA印迹杂交技术分析了Beta．maritima(滨海甜菜)一些群体内存在的线粒体DNA多态性，发现雄性不孕性与某些特殊线粒体类型存在高度相关。认为滨海甜菜是甜菜细胞质雄性不孕类型的一个新来源。1987年以来，欧、美、日等国科学家应用同功酶、限制性DNA多态性(RFLP)等手段及基因工程技术，在揭示甜菜属基因组的奥秘，探索利用野生种质的有利性状，改良糖用甜菜品质等方面开展了广泛而活跃的研究工作，取得了进展。如果将这一领域的成就，进一步应用到育种程序中去，必须使甜菜杂交优势育种提高到新的水平。【参考文献】：1 Owen F V．Cytoplasmically inherited male～sterility in Sugar Beets，Journal of Agricultural Research，1945，10：423～4402 Savitsky V F．Monogerm Sugar Beet in The United States，Proc．ASSBT．1950，6：156～1593 Бормотов В Е．Полиплоидия и Гетераоис В сеnекции сахарной евеклы．Гетероэис．1961．211～2454 孙以楚．国外甜菜多倍体研究动向．中国甜菜，1981，3：55～60．5 Licht’s F O．International sugar beet report．1983，5：66 Speckmann G J．The production of alien monosomic additions in Beta root nematode(heterodera schachtii)from Beta species of the section patellares．Euphytica．1985，31：313～3237 Cuguen J．Male～sterility and mtDNA polymorphism in Beta maritima．Paper presented at the second meeting of world Beta network，held at Braunschweig，Germany，1991，7：24～28(中国农业科学院甜菜所孙以楚研究员撰) |
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