| 单词 | 奶牛的后裔测定 |
| 释义 | 【奶牛的后裔测定】 拼译：progeny testing of dairy cattle 人工授精普及以后，种公牛的作用越来越大，因此怎样挑选和评定最符合种用目的的优秀种公牛已成为乳牛育种中的重要课题。对乳用种公牛的评定和选择，一般都分两个阶段进行。一是在犊牛阶段，采用系谱选择；二是在性成熟后进行后裔测定。系谱选择虽然可以较早较容易进行，且可因增加选择强度而获得较大的遗传进展，但若遗传力低，系谱指数就不精确，同时容易对某些系统的成员产生偏爱。因而选择种公牛最可靠的办法是后裔测定，即通过一头奶牛个体的后裔记录估计该个体的加性遗传值。 1935年，美国开始进行公牛的后裔测定，最初使用的是母女比较法，以母亲成绩作为对照来评价公牛的女儿，要求母亲与女儿的测定年度、胎次一致。20世纪50年代初，Henderson等提出了同群牛比较法，用女儿均值与群伴牛(即与公牛女儿同龄0的其他母牛)均值间的差值来比较公牛的优劣，其特点是每头种公牛的女儿群相互做对照牛，因而较为准确地除去了环境水平的差异，但未对女儿头数及其分布进行校正。1953年，英国的Robetson得出了同期同龄比较法，可以在一定程度上消除环境差异，被测公牛的女儿可以分散饲养在不同的奶牛场，用每个现场测定的头胎305d的平均产奶量记录与同场同期母牛平均产奶量比较其间的差异，计算公牛的相对育种值，以评定公牛的优劣。20世纪60年代中期，美国农业部在同群牛比较的基础上提出了预期差值(PD法)，所谓预期差值，即表明某头公牛的女儿在具有品种平均的牛群中可以预测增加的或减少的平均值。计算预期差值的原理是根据所测公牛的女儿与其他公牛的女儿即同伴牛均值间的差值来估计，在计算过程中要对待鉴定的公牛的女儿头数及其在牛群中的分布进行校正，并根据性状的遗传力，同一牛群内半同胞姐妹的残余环境相关等计算后裔测定的重复力。各头公牛的预期差值表明在产奶量(PDM)、脂肪(PDF)、含脂率(PDF%)和每个泌乳期的经济效益(PD$)方面，该公牛的将来女儿在品种平均水平的牛群中与其他同群母牛之间所预期出现的差值。PD法由于考虑了遗传力、女儿数、群伴牛数，并对其环境差异带来的误差进行了校正，因而提高了选择种公牛的准确性，世界各地也广泛采用此法。由于PD法的使用，奶牛的改良取得了良好的遗传进展，但随着遗传的进展，公牛的PD值会逐渐下降。因此，美国农业部在1974年秋开始采用改进的同龄比较法，利用其算得的预期差以PD74标记。74表示以1974年秋季产犊的女儿产奶量作为基础年份；若基础年份改变，则在预期差后标上新的年份。该法不但利用公牛女儿的生产性能，而且还利用其父亲和外祖父的遗传信息来评定种公牛，因而准确性更高，比预期差值法中使用的近似估计要优越。1979年，美国黑白花乳牛协会提出总性能指数法，这是一种考虑多性状的综合选择方法，更提高了选择种公牛的准确性。鉴于此，美国荷斯坦奶牛协会在公布公牛的育种值时，都要公布预期差值和总性能指数值。以上讨论的几种方法，都在特定时间内起到了应有的作用，但他们既未考虑群体的遗传趋势，又难以消除由环境效应和与配母畜效应所带来的偏差，且其理论假设又都具有很大的局限性。随着计算机技术的发展，最佳线性无偏预测法(简称BLUP法)应运而生。1949年，Henderson最先利用Crump(1947)推导的次级样本含量不等资料单向随机模型估计了奶牛的育种值，随后又提出了不等资料混合模型的最大似然估计法，由于计算条件限制，该法未受到重视。Snedecor(1957)对不等资料的方差分析做过大量研究。Thompson(1962)扩大了最大似然法的研究，并在1971年给出了最大似然法估测方差参数的新步骤，在混合模型中增加了固定效应的估计，提出限制性最大似然法。与此同时，Townsend(1968，1971)提出了方差参数的最小二乘估计，给出了方差参数的无偏性的和最小抽样方差特性。C．R．Rao(1970)在此基础上提出了最小范数二次无偏估计；Lamotte(1970)又给出了最小方差二次无偏估计。Henderson(1963)扩大了选择指数的理论，提出了估计育种值的实际步骤；1966年以后，他进一步纳入BLUP法中，并在纪念Lush的学术讨论会上(1972)完整地提出BLUP育种值估计方法。此后，Henderson(1973，1975，1977)、Harvilles(1976，1977)、Thompson(1979)、Pircher(1979)、Graser(1980)、Quaas(1980)、Swalve(1986)等进一步完善了BLUP法的理论基础。Hudson(1984)利用递归方法简化了BLUP法的计算；Schaeffer等(1986)提出单个性状模型在具有较高阶混合模型方程组时求解的简易方法，并将此方法推广到多性状模型，使计算过程更为简便实用。近年来，在欧美各主要畜牧业生产国，BLUP法在奶牛的育种改良中已经系统化、规范化，成为现代数量遗传理论与计算机技术相结合并指导奶牛育种实践的典范。1982年，德国育种协会主席Fewson来华讲学期间，介绍了BLUP法，从而引起国内学者的兴趣和关注，俞渭江(1984)、刘松元(1984)、陈幼春(1985)、张沅、张勤等相继对此法的理论和应用开展消化吸收工作，加之电子计算机技术的迅速发展和普及，为难于手工计算的BLUP法的应用提供了进一步支持。BLUP法在中国的奶牛育种实践中得到了广泛的应用，已成为《中国黑白花奶牛种公牛后裔测定暂行规范》(中国奶协育种组1991，9)所规定的计算公牛育种值的方法。与传统方法相比，公认BLUP法有以下优点：(1)具有很大灵活性，可以更好地消除环境因素的影响。因为群体遗传效应、种畜效应、年龄、季节、胎次、饲养等环境效应均可得到估计，也可以进行多性状的评定。(2)得到的估计值是最佳无偏估计量，即估计值的期望值与真值相等，且具有最小的估计误方差。(3)具有很大适应性，不必要知道所测牛群的真正群平均值，就能获得育种值的无偏估计，因而可适应不同条件下的公牛评定。现在因计算机容量、速度、体积和价格的飞速变化，使以资料信息处理为核心的价格育种走上了一个新阶段，根据现场资料估计育种值的方法也得到了很大改进。估计育种值常采用的BLUP模型也由过去的父系模型过渡到动物模型，即由公牛评估过渡到奶牛个体评估。Westell(1984)的重要研究成果表明，利用现代计算工具对百万头以上母牛及其公牛同时进行评估是可能的，美国、加拿大、意大利和法国于1989年，已经在荷斯坦－弗里生奶牛群中各自完成了这类评估。澳大利亚、西班牙和比利时则用得更早。因此，动物模型的理论框架已基本完成，对动物模型的研究工作已从理论探讨转向运算技巧。目前世界上有许多育种学家在探讨对模型的改进和扩充，如将近交、杂种优势、其他非加性模型遗传效应、主基因效应及遗传与环境的互作考虑在内。动物模型合并了固定的环境效应和随机的遗传效应，具有如下好处：(1)估计不同的场、年、季和地区以及国家的非遗传效应。(2)估计群体的遗传趋势和当前的育种水平。(3)可以估计一些没有记录的祖先或个体的育种值，即方程解的数目可以大于有记录的家畜的数目。(4)利用动物间的遗传关系，合并亲属的资料。(5)用于估计遗传进展和遗传参数。(6)减少了评估的计算时间和经历的时间。(7)方法简单明了，所有指数已被分解为祖先指数，本身泌乳期的性能指数、用后裔校正配偶的后裔指数、便于育种者理解和接受(Cassell，1988)。(8)在预测后裔性能或指数的能力方面，动物模型评估与先前采用的方法相比，其准确性提高了10%～20%(Van Vleck等，1989；Van Raden等，1989)。动物模型评价体系有可能取代公牛评价体系而成为公母牛排队的依据。近来，国外又出现了用标记基因做为辅助的MAS法，吴仲贤(1991)用一个不等式来表达了其发展过程：Inp＜N．Q．＜BLUP＜MAS。其中Inp代表个体选择，N．Q．代表常规数量遗传方法，后证明其选择的效果也应该如此排列(张文汕，1991)。因此，动物模型及其与标记基因结合的应用研究，将是今后一段时期的重点和热点。【参考文献】：1 孔义．四川农业大学学报，1987，5(2)：125～1342 Henderson C R．J．Dairy Sci．，1988．71(2)3 Kennedy B W，et al．J．Dairy Sci．，1988．71(2)4 Wiggans G R，et al．J．Dairy Sci．，1988．71(2)5 杜立新．国外畜牧科技，1989，4(16)：15～186 Jangen G B．Proceedings of The 4th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production，1990．23～277 张文汕．动物遗传育种研究，1991，68～73(重庆市奶牛研究所李勇硕士撰；关崇学审) |
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