| 单词 | 小麦核型雄性不育杂种优势利用 |
| 释义 | 【小麦核型雄性不育杂种优势利用】 拼译：the use of heteross of nuclear-type male-sterility in bread wheat 小麦也具有明显的杂种优势。小麦是自花授粉作物，只有利用其雄性不育或化学杀雄生产杂交种，杂种优势利用才能取得成效。小麦的雄性不育，通常分为核质互作型雄性不育和核型雄性不育。核型雄性不育具有恢复系多、恢复度高、杂种优势显著、易选配强优势杂种组合、没有异源细胞质的不良影响以及可避免因细胞质单一而引起病害大流行的潜在危险等优点。 1931年，保维释尼(M．Bovicini)首先在小麦上发现核型雄性不育。1959年，普格斯勒(A．T．Pugsley)从品种间杂交后代中获得隐性单基因控制的核型雄性不育系。1967年，阿什瓦尔(D．C．Athwal)等从杂交后代获得受3个隐性基因的累加效应所控制的核型雄性不育材料，因而观察到不同程度的雄性不育。1970年，福沙梯(A．Fossati)和英哥德(Ingold)从小麦品种的辐射后代中获得隐性单基因控制的核雄性不育系，建议用msal来代表这个基因。1973年，山东昌潍地区农业科学院所从农家品种中获得受隐性基因控制的核不育系，并开展了大规模的研究工作。1978年，沙沙库玛(T．Sasakyma)等用EMS处理获得隐性单基因控制的小麦核不育系。1979年，叶绍文等则从小麦与长穗偃麦草远缘杂交后代中选育出由一对偃麦草染色体代换所引起的隐性核不育系。1980年，邓景扬和高忠丽等报导了从小麦品种中获得显性单基因控制的太谷核不育系，并将这个不育系应用于小麦品种选育。小麦核型雄性不育杂种优势利用，其主要困难是缺乏稳定的雄性不育保持系，难于生产大量纯合的雄性不育种子用于配制杂交种。为此，一些学者先后提出多种不同的繁育制种体系。1970年，吉尔(B．S．Gill)和阿南德(S．C．Anand)针对3对隐性基因控制的核不育系有5%结实率，建议利用两系法制种，即自交繁殖不育系，然后与普通小麦品种杂交获得杂交种。此法可以不用保持系，但由于不育系仅有5%左右的结实率，繁育种子产量太低，成本太高，并且由于不育系的自交结实，又使杂交种的杂种优势降低，难以在生产中应用。1972年，德里斯考尔(C．J．Driscoll)提出创制XYZ体系生产杂交种。其中，Z系为具有一对隐性雄性不育基因的小麦雄性不育系。X系是在具有Z系全部染色体及不育基因的基础上附加一对具有显性恢复基因与标记性状基因相连锁的外源染色体。Y系则是Z系与X系杂交的子代，比Z系多一条外源染色体。在繁育制种时，他设想X系自交可以得到X系；X系与Z系杂交可以得到Y系；Y系可以产生有21条染色体的和有22条染色体的两种配子，用Y系的花粉与Z系杂交，由于配子选择作用，Y系22条染色体的配子将被淘汰，21条染色体的配子与z系杂交将获得Z系种子。这Z系种子除少量被用来与X系杂交继续生产Y系种子外，大部分被用来与小麦品种杂交生产杂交种种子。德里斯考尔提出黑麦的5R染色体具有穗轴有毛基因和恢复基因，可以作为X系的外源染色体。1977年，他们获得的“奠基石”雄性不育系可以作为Z系。但是，在实际上并不完全像德里斯考尔设想的那么理想，X系不很稳定，自交繁殖时会产生少量Y系和Z系；Y系与Z系授粉时，Y系22条染色体的配子并非完全被淘汰，因此，获得的种子并非纯粹Z系的种子，而是有少量Y系的混合种子，只有待它们长出植株抽穗后才能根据穗轴有毛性状将Y系与Z系植株区分，欲在开花前清除Y系很困难，也就是说很难配制出纯系的杂交种。1985年，德里斯考尔又进一步提出修改的XYZ体系。这个体系不需要X系，而用Y系自交繁殖Y系，并且用等臂染色体作为Y系的外源染色体，这样可以增加可育基因的剂量；倾向于降低Y系22条染色体的传递率，又有稳定的着系点。德里斯考尔认为乌拉尔图小麦第4染色体α臂和经过修饰的大麦第4染色体4Hm的长臂适合于该修改体系。但这两个等臂染色体无明显的标记性状，使该体系的应用仍然存在困难。1978年，沙沙库玛曾设想用EMS处理具有节节麦细胞质和普通小麦细胞核的核质杂种，产生隐性雄不育突变体，然后将此不育基因转入普通小麦细胞质，以期获得雄性不育保持系。但事实上，当隐性不育基因转入普通小麦细胞质后仍然表现不育，因而未能解决核不育的保持系问题。1983年和1986年，孙善澄与刘秉华等曾分别提出用辐射和诱导同源配对的方法将长穗偃麦草4E染色体的蓝粒基因导入太谷显性核不育系，使之与不育基因连锁，以获得蓝色种子标记的雄性不育系，然后再利用蓝色种子长成的不育材料与普通小麦品种杂交，分离出白粒种子(占50%)直接作为杂交种用于大田生产。不难看出，利用该体系生产杂交种产量太低，成本太高，还存在恢复系品种需要不断更换等问题。另外，1984年特楚依莫托(Tsujimoto)等还提出将隐性雄性不育基因与杀配子基因连锁起来，利用其优先传递的特征以期产生纯合的雄性不育系种子，但未有实验报道，不再详述。1972年，德沃拉克(Dvorak)和拉森(Larson)曾分别报道，长穗偃麦草的4E染色体具有蓝色胚乳基因和育性恢复基因。1982年李振声等报道，他们从普通小麦与长穗偃麦草远缘杂交种中选育的蓝粒小麦附加系的附加染色体正好是4E染色体。1988年以后，黄寿松等陆续报道，他们于1982年在小麦品种(系)72180×小偃六号的第3代杂种中发现核型雄性不育株，用李振声等选育的蓝粒小麦附加系［2n=21Ⅱ(W)+1Ⅱ(4E)］授粉，经多年选育获得蓝标型核雄性不育、保持系。该体系浅蓝粒种子长出植株，自交结实，粒色分离为白粒、浅蓝粒和深蓝粒。白粒种子长出植株全部为雄性不育，用普通小麦品种与其杂交，大都恢复正常结实，杂种优势显著，因此，可用于生产杂交种；浅蓝粒种子长出植株仍然自交结实，粒色蓝、白分离，可作为雄性不育的保持系；深蓝粒种子植株自交结实，粒色深蓝不分离。这些材料的粒色和育性遗传稳定。它们的染色体机理类似于XYZ体系，白粒种子植株2n=21Ⅱ，是具有隐性不育基因的核不育系；浅蓝粒种子植株2n=21Ⅱ+1Ⅰ，是在白粒种子植株全部染色体的基础上附加了一条外源染色体；深蓝粒种子植株2n=21Ⅱ+1Ⅰ，则是附加了一对外源染色体，这个外源染色体也就是来自蓝粒小麦附加系的具有蓝胚乳基因和育性恢复基因的4E染色体。浅蓝粒种子植株是附加蓝单体形成配子时，雌雄各形成染色体为21W(ms)和21W(ms)+1(4E)的两种配子，受精时发生配子选择作用，形成白粒种子比蓝粒种子多。据实际调查，白粒种子占64%左右；浅蓝粒种子约占33%；深蓝粒种子仅占3%左右。这个不育、保持系较好的繁殖制种方法是在隔离条件下按大田种植小麦的方法繁殖浅蓝粒种子(或混合一部分白粒种子)，收获后选出白粒种子按一般方法制种。由于蓝色胚乳基因与植株粗秆、宽叶、直叶、深绿色等性状连锁，使不育系与保持系、恢复系以及杂交种等在植株形态、生长势等方面有明显差别；据此，还可以在制种田和生产田进行去杂保纯，以保证不育系和杂交种的纯度。蓝标型核不育、保持系，具有XYZ体系的优点，又显著优于XYZ体系，它用蓝色胚乳基因标记种子，在播种前便于根据粒色把不育系和保持系分开；由于基因连锁作用，还可以在苗期和孕穗期去杂保纯等、这样便可以大量生产纯系的杂交种用于大田生产。蓝标型雄性不育、保持系的选育研究为小麦核不育杂种优势利用开辟了新途径，但仍有一些问题有待进一步研究。(1)利用不同来源、不同类型的核不育系创制不同的蓝标型不育、保持系，以选出最优类型。(2)快速高效地转育出不同类型农艺性状优良的不育、保持系，以适应不同地区大田生产的需要。(3)选配出杂种优势强、高产、优质、多抗的杂种组合。(4)制造出优质、高效、价廉的粒色分离机以分离不同粒色种子。(5)繁育制种技术及杂交种的高产栽培技术研究。(6)雄性不育和杂种优势分子机理以及杂种优势预测等研究。此外，核型雄性不育杂种优势利用的其他途径也值得进一步探讨。【参考文献】：1 Gill B S，et al．Crop Sci．，1970，10：385～3862 Deiscoll c J．Crop Sci．，1972，12：516～5173 山东昌潍地区农科所．遗传育种学术讨论会文集，1973，106～1094 Sasakuma T．et al．Crop Sci．，1978，18：850～8535 李振声，等．遗传学报，1982，9(6)：431～4396 孙善澄，等．山西农业科学，1983，7：24～257 Driscoll C J．Crop Sci．，1985，25：1115～11168 黄寿松，等．西北植物学报，1988，8(3)：162～1659 黄寿松，等．作物学报，1991，17(2)：81～8710 黄寿松，等．国外农业——麦类作物，1991增刊：35～37(中国科学院西北植物研究所黄寿松研究员撰) |
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