| 单词 | 对虾类幼体及仔虾的分类学 |
| 释义 | 【对虾类幼体及仔虾的分类学】 对虾在世界渔业中一直占有重要地位。掌握整个种群动态，搞好对虾的资源补充预报，是科学管理对虾种群资源的关键，而正确的补充预报，有赖于对对虾种类的鉴定。与成体相比，对虾幼体及仔虾的分类学研究较少，而且很不完善。其主要原因是对虾类在早期生活史阶段形态上有极大的相似性，特别是同属内的种类，往往很难鉴别。现已进行的研究，多是对单个种的描述或在属级以至更高的分类学单元上进行的，缺乏属内种间的比较。 随着20世纪30年代对虾人工育苗技术的突破，有关对虾类幼体的研究较前多起来，且不再局限于浮游生物采样中得到的未知母体的标本。迄今，对虾科17个属中除异对虾属、原鹰爪虾属和Tany penaeus属外，14个属57种的幼体和仔虾的形态发育都有过全部的或部分的研究报道。研究最多的是对虾属和新对虾属类群。有关对虾类属级鉴别的研究，已有较大进展，其中Cook对墨西哥湾对虾类幼体及仔虾的分类学研究时所提出的一些鉴别标准(如用第2触角内肢侧缘的刚毛式作为蚤状幼体鉴别属的特征)，为该领域的许多学者所公认而被沿用。此后，Hassan、Haq和Muthu等研究了印度一西太平洋地区的对虾属、新对虾属和仿对虾属虾类，为对虾类幼体分类学增添了新的内容。相对来说，Powmose文章中包括了对虾属、新对虾属、仿对虾属、拟对虾属、鹰爪虾属、赤虾属、异对虾属、似对虾属、软颚虾属、Tracharpenoeopsis属、单肢虾属、拟须虾属和管鞭虾属的虾类，但其中大多数属的鉴别是建立在对浮游生物样品中采到的未知母体的各期幼体的特征描述上，降低了结果的可信性。提出的鉴别标准所用的幼体和仔虾标本由来自已知母体的亲虾，可避免以浮游生物采样所得标本为依据而易引起的错误。刘恒等认为，他们的工作是继Cook之后的对虾幼体及早期仔虾的分类学研究成果。用于对虾类幼体鉴别的特征有：(1)第2触角原肢和内肢上刚毛的排列情况(又称刚毛式setal formula)以及外肢上刚毛的数目；(2)眼上刺的形状；(3)额角的形状及其长度与眼长度之比；(4)头胸甲前部下缘是否为锯齿状；(5)尾节的形状及其刺的数目；(6)腹节上刺的大小及分布情况；(7)体长。有关对虾类仔虾分类学的工作归结起来，前人用于仔虾鉴别的特征有以下几个：(1)色素细胞的分布；(2)第1触角内外鞭的长度比例；(3)第6腹节背缘上小刺的有无；(4)额角的长度、形状及其上下缘齿的数目；(5)第4、5胸节腹甲上小刺的大小以及第3腹节背中刺的大小与有无。需要指出的是，色素细胞的分布在鉴别亲缘关系较远(如不同亚属)的种类较为可靠，而且需在标本固定后尽可能短的情况下。根据经验，同一亚属的种类和标本固定时间过长(3个月以上)，都不宜用此法鉴别特征。如中国对虾、长毛对虾和墨吉对虾，这3种同属Fenneropenaeas亚属，其幼体及仔虾的色素细胞分布情况基本相同。另外，中国对虾从糠虾幼体期(或至少自第2期)开始到第4或5期仔虾的第3颚足及步足外肢的长羽状刚毛数总是很稳定的，不同于长毛对虾和墨吉对虾，前者为9根，而后两种为8根。另外，进入仔虾期后中国对虾第3颚足及步足的外肢退化的速度远较长毛对虾和墨吉虾为慢，触角刺也是由大到小，到第6期仔虾时又开始增大，而不是像后两种那样在仔虾期某一阶段完全消失。另外，还观察到以上3种同属Fenneropenaeas亚属的对虾，腹肢的内肢在第4期仔虾时开始出现，而属Masupenaeus亚属的日本对虾则到第8期时才开始出现，这与前3种虾的游泳生活多于具沙栖习性的日本对虾这一生态习性的不同是相对应的。以上特征，可以根据不同的情况应用于仔虾的鉴别。中国最早的对虾类幼体形态发育研究报道，为刘瑞玉、吴尚勤对中国对虾胚胎发育和幼体各阶段的扼要描述。后赵法箴对中国对虾幼体发育做过较详细的研究。蔡心一等报道了长毛对虾幼体的形态发育及其与日本对虾和东方对虾(中国对虾)的比较，但其结果有值得商榷之处。根据刘恒等对该两种对虾大量标本的观察和对每期幼体贯穿始终的取样，发现中国对虾在第1期糠虾时前3对胸足内肢也已形成螯状雏形，只是在该期初时有些个体螯足的雏形不够明显。长毛虾也有同样现象。另外，蔡文中对3种对虾第2触角外肢的分节数目不同的比较，也存在着与上述同样的问题，认为每期幼体取样时至少要在早、中、晚期进行3次，以避免把同期幼体中变化较大的特征当做种间的不同来比较。国内有关对虾类仔虾比较形态发育及分类学方面的工作，迄今未见报道。近年来，对虾幼体及仔虾的鉴别研究已由单个种的描述或仅在属级或更高级分类单元上进行，发展到属中不同种的比较。但由于其形态上极大的相似性，单纯的形态比较常常仍不能确定其归属，于是数值分类生化技术分别被应用到幼体和仔虾的鉴定。澳大利亚Rothliberg等通过对食用对虾、宽沟对虾、墨吉对虾和短沟对虾的第1期蚤状幼体所做的判别分析，较理想地将它们在该期区别开来。Jackson(1984)又将此法应用到第2、3期蚤状幼体和部分糠虾期幼体上，但糠虾期幼体的结果尚不理想。Lavery等将短沟对虾的和食用对虾的仔虾用同功酶电泳的方法进行鉴别，取得了较可靠的结果，鉴别正确率达95%。数值分类应用于对虾类幼体鉴别时，一般是每期幼体在形态学的基础上选取十几个或数十个测量特征，而且每期幼体至少需3次取样(早、中、晚期)于3～4个不同亲虾所产的幼体，每次取样至少10～20个个体；将这些幼体所选的身体各部长度进行测量，输入数据库，用相应的数学方法(如判别分析)处理后筛选出最具代表性的数个身体各部长度特征，建立起每种对虾各期幼体的判别标准；再将野外采到的标本测量一定数目的身体各部位长度数据输入计算机，根据已有的判别标准对其进行鉴别。一般说来，数值分类时样品中涉及的种类越多，样品中每个个体所需测量的特征数据就越多；而且形态上愈相近的种，应用数值分类时，鉴别正确率往往就越低。由于进行数值分类时首先要建立每个种的判别标准，就需要各期幼体有大量易获得的标本以进行数据的测量。对虾人工育苗技术的突破与日趋于成熟，使大量幼体标本获得已成为可能，而仔虾期蛋白质(酶)较幼体时得到充分的表达，更宜于应用生化技术方法。和数值分类一样，应用同功酶电泳技术时，一般首先要根据形态分类学的标准将样品划分到属或亚属范围，以使生化方法简便、准确。同时，其样品采集保存受到一定的限制，因为它要求在进行生化分析前必需将仔虾样品保存一定的时间。尽管如此，数值分类和生化技术的应用给对虾幼体及仔虾的分类学增添了新的内容，开辟了更广阔的视野。随着研究手段的不断完善，对虾类幼体和仔虾的鉴别和分类学迟早会达到成体分类学的水平，同时也将为早期对虾资源量补充的预报管理提供坚实的基础。(中国科学院海洋研究所刘恒、山东省海水养殖所刘梦侠撰) |
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