| 释义 |
【鱼类杂种优势利用】
两亲本杂交，其子一代个体的某些性状界于双亲之间或高于双亲的平均值。而杂种优势则是指杂交子一代的某些性状尤其是主要经济性状超出亲代范围，比两亲本都高。鱼类杂种优势可直接应用于生产，见效快，效益高。此外，通过杂交可获得丰富的遗传变异，结合定向培育可获得人们所需的新品种，这比自然界本身创造新的有机体快速且有效。杂种优势大小，通常以杂种超过双亲平均值的百分数表示，即： 
式中：MP为两亲本平均值；HP为较高亲本平均值。自19世纪末国外即在鱼类杂交方面进行了大量研究工作。1909年，日本进行了草鲤与日本鲤的杂交。20世纪40年代，前苏联开始了鲤鱼种内杂交和选育的研究工作；1952年，又获得鳇与小鲟的杂交子代鳇鲟鱼。1962年，匈牙利开始对10个鲤鱼品种每年鉴定8～12个杂交组合，选育出3个杂交种。1917年，斯尼德(Sneed)报道了7种淡水鲶鱼中的24个不同杂交组合。70年代初，日本以鲑鳟鱼为材料进行了62个杂交组合试验，其中9个组合优势明显。1958年至60年代末，中国开展了杂交育种工作，70年代，则对池塘主要养殖鱼类做了大量的杂交试验。截止70年代末，世界上大约已对56个科、1980多种鱼类做过杂交研究，发表了约1800多篇文献。在此期间，大量杂交组合中以鲤鱼种内杂交进行得最多，也较深入，成果突出。仅中国就有丰鲤(兴国红鲤♀×散鳞镜鲤♂)、荷元鲤(荷包红鲤♀×元江鲤♂)、岳鲤(荷包红鲤♀×湘江野鲤♂)等等一系列优良杂交鲤。前苏联从黑龙江野鲤与德国镜鲤杂交中选育成抗寒和生长快的洛普莎鲤及库尔斯克鲤。此外，罗非鱼属的种间杂交，鲶科、鲑科和鲟科鱼类杂交都获得了一些具强杂种优势的杂交种。70年代是鱼类杂交研究的高潮，大量的杂交试验为以后的深入研究打下了基础。80年代，杂种优势利用的研究由单交向多交发展，由单一的杂交向与生物技术相结合的方向发展，并且还利用某些鱼的特点进行单性养殖。与此同时，还加强了杂种优势利用基础理论的研究，如杂交的受精细胞学、细胞遗传学及染色体组型的研究等。中国将杂种优势形成机理和杂交定向预测等方面的研究列入“七五”国家科技攻关项目和农业部“八五”重点科研项目。1980年，日本铃木亮报道了(大和鲤♀×德国鳞鲤♂)♀×(野鲤♀×镜鲤♂)♂。1984年，马仲波等报道了三杂交鲤(荷元鲤♀×散鳞镜鲤♂)。上述双交和三杂交的子一代杂种优势比单交提高20%左右。1988年，潘光碧等首次将细胞核移植技术与常规杂交育种相结合，获得了性状优良的颖鲤(散鳞镜鲤♀×鲤鲫移核鱼F2♂)。父本鲤鲫移核鱼是将荷包红鲤的囊胚细胞核移入鲫鱼的去核卵内发育而成的核质杂交鱼。颖鲤具有生长快、含肉率高(74．58%)、肉质好(带鲫鱼味)、抗寒力强、制种较简便等优点。当年颖鲤个体增重比双亲平均快47%，群体增重快109%，2龄颖鲤个体增重快60．1%，群体增重快75%。在鱼种池套养夏花600～1500尾／ha，当年平均个体可达1kg，大者可达3～3．5kg。1989年，吴清江等利用雌性鲤鱼比雄性鲤鱼生长快10%左右的特点，采用新技术与传统技术相结合，育成了全雌杂交鲤。其制种方法是将镜鲤进行人工雌核发育诱导，然后将雌核发育镜鲤性转为生理雄鱼，再与纯系兴国红鲤雌鱼杂交而成。全雌鲤也具有生长快、含肉率高(空壳重占体重87．3%)等优点。在鱼种池套养夏花900～1500尾／ha，当年可长至700g／尾，产量525～750kg／ha。1990年，张建森等从荷元鲤杂交种中经家系选育结合系间杂交和雌核发育技术，培育出建鲤。此鱼具有生长快、含肉率高(75．7%)、体长等优点，群体产量分别比荷包红鲤、元江鲤和荷元鲤高60．1%、47．1%和29．4%。以上两种杂交鲤和一个选育的鲤鱼已在全国24个省、市、自治区推广，截止1991年养殖面积达5．3万多ha。“八五”期间颖鲤和建鲤已列入国家科技成果重点推广计划项目。1987年，格鲁尼娜(Грунина)报道，前苏联经杂交选育已育成乌克兰鲤、洛普莎鲤、帕尔鲤等高产品种，同时还育成了适应西伯利亚严寒气候的萨尔鲍扬鲤、抗赤皮病的克拉斯诺达尔鲤；养殖上述鲤鱼新品种后，使前苏联池塘养鱼产量增加了10%～30%。1985年，夏德全等为了控制罗非鱼的过度繁殖和充分利用罗非鱼雄性的比雌性的生长快的特点，筛选出奥尼鱼(尼罗罗非鱼♀×奥利亚罗非鱼♂)其雄性率达95%以上；奥尼鱼个体增重比母本高11．3%～24．5%，比父本高17．8%～72．7%。鱼类杂种优势的形成和程度预测研究对鱼类杂交组合的选择将起到重要的指导作用。遗传学上有两种解释：(1)认为是由于很多连锁着的基因的显性效应(显性说)所致；(2)是由于等位基因的相互作用(超显性说)引起，而且还可能与细胞质基因有关。帕克(N．B．Ⅱ ak)和耳索(P．M．Isou)等认为，杂种优势的量值是与杂交生物体的异合子性有关，即可通过两亲本某些酶的差异进行量度。以电泳类型为例，一般鱼类杂种的电泳类型有3种：(1)来自双亲的成分全有；(2)缺少双亲的某些成分；(3)具有双亲以外的东西。第(3)类型与杂种优势相关。中国经“七五”立项攻关后，在这方面的研究取得了一定进展。沈俊宝等对鲤鱼杂交研究的初步结果认为，鲤鱼种内杂交在生长上的优势大小受亲本间遗传差异大小的影响。有些杂交组合的双亲生长并不快，但杂交后生长速度超过双亲(如黑龙江野鲤和荷包红鲤杂交)。其试验结果表明，一般品系间杂交优势率为10%；两个品种间的杂交其优势率为15%～30%；3个(或4个)品种间杂交其杂交优势率在30%以上。两亲本杂交能否获得杂交子代以及杂种的能育性是获得杂种优势的前提。经研究认为，这与双亲的染色体数、染色体组型和染色体行为有关。如鲢、鳙的染色体数均为2n=48，且组型很相似，所以产生全育后代；而草鱼、鳙(染色体数均为2n=48)杂交，子代染色体数为72，是个三倍体杂种，有两个来自母本，一个来自父本，杂种不育。有的杂交组合正反交差异很大，如鲤♀×草鱼♂可得到异源四倍体杂种的，雌核发育和雄核发育个体，反交(草鱼♀×鲤鱼♂)却不能获得后代。这些现象至今未获得科学上满意的解释。要保持杂种优势，必须保持亲本的纯度，对亲本不断进行提纯复壮。另外，在杂种优势利用中应根据杂种的特性，制定放养保种措施。如养殖优良杂交鲤，因鲤鱼适应性和繁殖力均较强，可在广大水域生长、繁殖，并能与其他品种的鲤鱼自行杂交，所以需对亲本严格管理，防止混杂。对杂交鲤的放养水域也应严格控制，禁止将它放入大江大湖和大水库等或一些不能干塘见底的水域中，避免自交或乱交降低杂种优势或破坏原水域的种质资源。1991年，全国水产技术推广总站对颖鲤和建鲤实行有组织有领导有计划的推广养殖，指定苗种生产场和养殖推广的单位；要求制种单位保质保量；要求养殖单位制订养殖模式，认真饲养管理，使良种获得最大的效益。这一组织管理形式，值得对其他良种推广借鉴。目前，杂种优势利用还只是一代优势利用，给制种和推广带来不少麻烦。因此，生产上急需解决杂种优势多代利用的问题。育种工作者主要采取以下两条途径：一是借助染色体操作技术，人工诱导同源或异源四倍体和雌核发育二倍体；二是结合定向选育培育性状优良而稳定的新品种。前者的研究虽然在40年代就已开始，但由于人工诱导鱼类四倍体成功率很低且多数仅在胚胎期和幼鱼期观察到，末能取得突破性进展。但采用远绿杂交生物诱导的方法，已获得少量有价值的异源四倍体(鲤鱼♀×草鱼♂)。后者的研究则需时太长，耗费人力、物力多，但目前因与新技术育种相结合，大大缩短了选育时间。总的来说，鱼类杂种优势利用可给渔业生产带来直接而可观的经济效益，应充分利用。对应用中出现的问题要及时解决。为了使杂种优势利用得到稳步深入的开展，对在杂种优势形成机理、杂种定性定量预测和杂交优势多代利用的研究将为今后的热点课题。【参考文献】：1 Stanley J G．Trans．Am Fish．Soc．，1976，105(1)：10～162 日本水产学会编．恒星社厚生阁刊，1979．46～633 张兴忠，等．鱼类遗传与精神，北京：农业出版社，1988．165～2014 潘光碧，等．水产学报，1989，13(3)：230～2385 吴清江，等．全雌鲤鉴定会材料汇编，1989．1～156 叶玉珍，等．水生生物学报，1989，13(3)：234～239(长江水产研究所潘光碧撰) |