| 单词 | 农作物体细胞无性系 |
| 释义 | 【农作物体细胞无性系】 拼译：crop somacloue 1902年，德国哈布兰特(Haberlandt)提出植物细胞全能性学说，认为植物的每个体细胞具有相同的遗传信息，而由它们分化成的体细胞无性系(再生植株)应当在遗传上是完全相同的，因此可以借助植物组织培养技术进行大量快速繁殖种苗。自60年代以来，随着植物组织和细胞培养技术的迅速发展，人们已经使数以千计的植物种类的组织、细胞或原生质体经过器官或胚胎发生形成许多再生植株，即所谓体细胞无性。1961年，莫雷尔(Morel)得到兰花组织培养再生苗后，很快应用于生产，形成了组织培养法繁殖兰花的工业体系，现在可用组织培养繁殖的兰花已有150种以上。目前，在主要经济作物如甘蔗、菠萝、香蕉、咖啡、草莓、芝麻、苹果、葡萄、柑桔、马铃薯、杉木等多种作物上都已获得成功应用。由于作物病毒是通过维管束传导的，而茎尖生长点尚未分化成维管束的部分，可能不带病毒，利用茎尖培养可以获得脱病毒的无性系种苗，实践证明用这种方法获得的脱毒植株的产量和品质都明显优于感病的植株。另外，组织培养法繁殖无性系的明显特点是快速，每年可以百万倍速度繁殖，因此对一些繁殖系数低、不能用种子繁殖的名特优作物品种的繁殖，尤为意义重大。 1969年，夏威夷甘蔗种植协会海因茨(Heinz)首先报告在甘蔗体细胞无性系中观察到形态学的、细胞学的和同工酶谱的变异，其中许多变异体在品种改良上颇有价值，引起研究者的关注。1977年，格林(Green)在85个玉米体细胞无性系中注意到株高、节数、叶片、穗型上的差异并可遗传。1978年，天山岙农(Oono)以农林8号成熟水稻种胚为材料，从1121份无性系二代中发现有71．%的株系发生变异，并把叶绿体变化作为突变指标。1979年，赵成章等以水稻幼穗为外植体，从25个基因型5532份无性系后代中发现有75．8%的株系发生变异，并获得一个赤霉素敏感型矮秆突变体和育成一个高产、抗白叶枯病的新品系，且应用于生产，这是我国首例报导。1979年，温格尔(Wengel)等从马铃薯原生质体获得的无性系中也发现不少变异体。1984年，拉克(Larkin)等用小麦未成熟胚为外植体，在142份无性系后代中观察到形态和生化特性的广泛变异，这些变异性状经过两个世代仍能遗传，其中有简单遗传控制，另一些受数量遗传控制；有些突变从显性变为隐性，也有些从隐性变为显性。此外，在燕麦(Mocoy，1982)、大麦(Deambrogio，1980)、番茄(Evams，1984)、大豆(Fneytag，1981)、马铃薯(Shepard，1980)、菠萝(Wakasa，1979)、烟草(Barbier，1980)等作物上都观察到可遗传的无性系变异。总之，体细胞无性系变异是植物组织和细胞培养中的一种普遍现象，其变异频率远高于自然突变频率，并可以遗传。影响体细胞无性系变异频率的因素较多，包括作物种类、基因型、外植体的类型、培养物的年龄、培养过程中理化条件等。1980年，Bayliss指出植物激素可能会影响细胞的染色体状态。1980年，Dale发现无性系中的变异特性，如不育性和白苗只出现在从2，4－D含量高的培养基再生植株上。1982年，Mccoy等指出随着培养物年龄增长，变异植株出现频率增高。不同作物的无性系变异频率有很大差异，例如燕麦为50%～87%、水稻为71．9%～75．8%、甘蔗为18%、小麦为15．4%、玉米为11．6%、烟草为7．1%等，而马铃薯几乎找不到一个与原植株完全相同的无性系。但Wenzel等强调指出，必须延长愈伤组织阶段的培养时间才能得到马铃薯较高频率的变异。外植体的类型对变异率的影响最明显的例子是菠萝，来自冠芽无性系变异率为7%，来自腋芽的变异率为34%，来自裔芽的为98%，来自幼果的为100%。根据现有资料认为，以分化程度较高的组织和细胞作为外植体，在较高激素浓度下，经较长时间的诱导培养就可以得到较高频率的无性系变异。无性系变异与诱发突变的不同之处，在于无性系变异中的染色体畸变引起致死的和半致死的突变频率较低，而且除了隐性变异外，显性变异频率也相当高。1983年，Larkin等发现在142个小麦无性系中就有10余种显性基因突变。体细胞无性系变异的特点是：(1)变异广泛：体细胞无性系变异所涉及的性状相当广泛，包括数量性状、质量性状、染色体数目和结构的变化，以及DNA的扩增和减少、生化特性的变化等，但以数量性状变化为主，如株高、叶型、穗型、熟期、粒型、分枝特性等。(2)后代稳定快：一般无性系二代就可获得稳定株系，这是优良性状选择的关键时期，从而大大缩短育种年限。但也有少部分无性系是杂合体，要继续分离，不过这种分离多属简单分离，分离的程度与供体植株的遗传背景有关。一般小麦稳定无性系为30%～50%、水稻为90%左右。(3)能基本保持原品种特性：由于无性系变异后代能基本保持原供体的优良特性，这就可以根据育种目标，针对现有品种的个别缺点进行选育，以期在短期(2年)内筛选出所需的性状，避免因基因重组带来的麻烦。虽然无性系变异多数为单一性状变异，但也有两上以上综合性状变异。(4)潜在隐性性状的活化：在无性系后代中不但出现显性性状变异，还常常发现一些供体植株所没有的隐性性状变异，其中有些隐性性状(如雄性不育、矮秆等)对育种实践具有重大利用价值。(5)绿苗得率高，取材方便：大量资料证明，植物的未成熟胚、成熟胚、幼穗、下胚轴、子叶、幼芽等都可以为外植体，而且绿苗得率很高、白化苗极少，可以在一个季节里获得成千上万份无性系供选育。近年来，体细胞无性系变异机理的研究令人关注，归纳起来有单基因突变、染色体数目、结构变异和转座子激活等诸多说法。1988年，Phillips在玉米上进行了系统研究指出，染色体结构异常的频率显著超过染色体数目的异常，染色体结构变异主要是由于染色体断裂后经过修复或重新连接所形成的易位、倒位、缺失或重复。染色体断裂的频率在玉米的10对染色体上是不一致的，以第9染色体的断裂频率最高，而第9染色体上恰好具有一种能够引起染色体断裂的转座子基因——Ds基因(解离基因、Dissociation基因)，Ds基因在另一种转座子Ac(Activater——激活子)的作用下，可以在其所在位点发生染色体断裂，而Ds基因本身或者再带着一些基因可以转位到染色体其他位点，同时染色体也发生结构上的改变。转座子学说的主要论点是：在组织培养过程中，由于细胞分裂速度很快，异染色体复制落后，结果引起在分裂后期形成染色体桥及断裂。在断裂部位DNA修复过程中，属于异染色质一部分的转座基因发生去甲基化，因而被激活、发生转座并引起一系列的结构基因活化、失活和位置变化，造成无性系变异。虽然转座子如何参与体细胞无性系变异过程尚无直接实验证据，但已在玉米(Peschke，1987)和苜蓿(Bingham，1988)中取得间接证据。体细胞无性系变异作为一个重要的遗传变异来源，已在几十种作物改良中应用。1984年，Evans等用此方法获得一种干物质含量比原品种高的番茄用于制作番茄酱。1989年，赵成章等针对优质米四喜占成熟期偏迟的缺点，选育出能在当地种植的早熟、丰产、优质新品系。1987年，施介春等利用多穗玉米育成一个高产的多穗饲料玉米新品种。另外，在愈伤组织阶段向培养基中加入选择剂，选育抗病、优质细胞株的工作也十分活跃。1986年，孙立华等得到抗白叶枯病水稻细胞株。1988年，凌定厚等得到抗胡麻叶斑病水稻无性系；缪树华等得到高赖氨酸玉米无性系等。基于目前作物育种资源贫乏，人们利用该技术可以创造出自然基因库中很少或根本不存在的种质资源，为作物改良提供中间材料或直接应用于生产，这将成为该领域今后的研究热点。1990年，戚秀芳、赵成章、凌定厚等从水稻无性系后代中发现核质互作型雄性不育性质源。1989年，朱至清等在小麦无性系中发现蛋白质含量高达12%～21%的变异株。与此同时，用分子生物学的方法研究无性系变异的机理，这对体细胞遗传学和育种实践将产生深远的意义。总之，作为细胞工程一个新分支的体细胞无性变异的研究，在理论和应用两方面都有广阔的前景。【参考文献】：1 Carlson P．Methionine sulfoximire resistan mutants of tobacco Science，1973，180：1366～13682 Larkin P J，et al．Theor Appl．Genet，1984，47：443～4553 Armstrong K L，et al．Crop Science，1988，28(2)：365～3694 赵成章．农作物组织培养，1991，91～1035 朱至清．植物学通报，1991，8：1～8(中国水稻研究所生物工程系赵成章研究员撰) |
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