| 单词 | 结瘤基因 |
| 释义 | 【结瘤基因】 拼译：nodulation senes 由根瘤菌编码，是控制其宿主植物根部根瘤形成的基因。根瘤菌与豆科植物共生固氮体系有较高的固氮效率，在农业上最有经济价值。根瘤菌与豆科植物是专一的共生体系，且根瘤菌只能在其宿主植物根瘤内进行有效的固氮反应。所以，根瘤菌的遗传学研究，包括根瘤菌结瘤基因的研究，一直是被集中研究的课题，借此以揭示共生现象的内在奥妙，为人类扩大根瘤菌的宿主植物范围及更有效地利用共生固氮资源提供理论依据。 1977年，纳蒂(Nuti)等研究发现根瘤菌中存在着分子量超过200Md(1d=1．65×10－24g)的巨型质粒，而控制结瘤和固氮的遗传信息就编码在这些巨型质粒上；同时，利用某些耐药因子与共生固氮基因共传递的特性，可不依赖宿主植物便可进行共生固氮的许多遗传学研究；加上分子遗传学研究技术的广泛应用，大大促进了这个领域的研究进展。现已发现许多根瘤菌含有数目不等、大小范围在90～300Md或更大的质粒，它们编码根瘤菌全部遗传信息的20%，但是慢生型根瘤菌中却不存在这类共生质粒，其有关固氮结瘤的遗传信息由染色体编码。利用转座子(Tn5等)突变等遗传研究技术，已分离、鉴定了一系列结瘤基因。研究最为详细的是豌豆根瘤菌和苜蓿根瘤菌的结瘤基因。1989年，在豌豆根瘤菌的巨型质粒上已发现、鉴定了13个结瘤基因(Nod ABCIJ，NodD，NodFEL，NodMNT，NodO)，分属5个操纵子；在苜蓿根瘤菌中也已发现鉴定了13个结瘤基因(到1991年止，为NodD，NodABCIJ，NodFEGPQ，NodH，NodL)，分属5个操纵子；在其它根瘤菌中，如菜豆根瘤菌、三叶草根瘤菌中也先后发现鉴定了一系列的结瘤基因；即使是慢生型根瘤菌，借助于快生型根瘤菌中的研究成就，通过分子杂交等研究技术，也已在慢生型大豆根瘤菌染色体DNA上发现并鉴定出6个结瘤基因，分属2个操纵子。各结瘤基因通常在其巨型质粒相当小的区域内(≤20kb)连续分布，组成一个基因簇。有些根瘤菌，如苜蓿根瘤菌、快生型大豆根瘤菌、三叶草根瘤菌及菜豆根瘤菌含有多拷贝的NodD基因，而且研究资料表明它们都是有功能的。根据不同结瘤基因的突变体对结瘤的不同影响，结瘤基因被分为共同结瘤基因(如NodABC)和宿主专一性结瘤基因(如NodEF)。共同结瘤基因的Tn5插入突变体将使根瘤菌丧失结瘤的功能，而这种功能的缺失在根瘤菌种间可被互补。而宿主专一性基因的Tn5突变体仅导致延迟结瘤或结瘤数量的减少，这些基因的突变体不能被种间互补，这说明NodABC在结构及功能上是保守的，但它们的详细生化功能尚不清楚，根据遗传学研究结果推测NodABC为植物根毛变形、细胞分化所必需，NodI、NodJ、NodM则据其氨基酸序列分析推测它们与分子跨膜传递有关。1990年，法国莱伍格(Lerouge)等首次从苜蓿根瘤菌培养液中分离纯化得到宿主专一性信号分子(NodRm－1)、NodABC及NodH、NodQ等基因为这个信号分子的产生所必需。用质谱、核磁共振、35S标记及化学修饰研究推定NodRm－1为β－1，4－四聚葡糖胺－6－硫酸酯，其中4个葡糖胺中有3个氨基被乙酰化，另一个被含16碳的不饱和脂肪酸酰化。这个纯化的NodRm－1因子在10－8～10－11mol／L浓度水平时即可专一激发其宿主根毛的形变等。1991年，罗奇(P．Roche)分离出NodH，NodPQ突变体的信号分子，进而阐明苜蓿根瘤菌中NodH、NodPQ基因与信号分子还原端葡糖胺的6－0－硫酸酯化作用密切相关，而信号分子的这种硫酸酯化作用则决定由NodH和NodPQ介导的植物宿主专一性。在豌豆根瘤菌中，起码有5种泌入培养基的宿主专一性信号分子代谢物被分离纯化(1991年)；豌豆根瘤菌的宿主专一性信号分子(NodRIv)的产生与NodABC、NodFEL操纵子密切相关；与苜蓿根瘤菌NodRm－1比较，还可发现：(1)豌豆根瘤菌NodRIv中缺乏硫酸基而含有另一O－酰基链分支；(2)它们的不饱和脂肪酰链(NodE基因与其形成密切相关)及O－酰基链(NodL基因与其形成密切相关)是NodRIv作为信号分子诱导根部组织分化所必需。宿主专一性信号分子的发现，是近年来共生固氮研究的重大突破，它将大大促进结瘤基因的结构与功能的研究进程，也将有助于宿主植物在结瘤过程中的生理生化的研究，已为各国科学家所瞩目。上述NodABC、NodFEL，及NodH等结瘤基因的表达是受到严格调控的。研究资料表明，根瘤菌在正常的培养条件下，通常只有NodD基因是转录的，而其他结瘤基因包括NodABC，NodFE等均不转录；但当细胞在含其宿主植物抽提物的培养液中生长时，NodABC、NodFE也在高水平上转录，这种转录诱导作用同时需要NodD基因产物的存在。这说明NodD是正作用的调节基因。1985年，罗森(L．Rossen)等研究发现NodD又自身负反馈调节。利用色谱法及荧光研究技术，对植物抽提液进行深入的研究，于1986年发现这类结瘤基因转录的激活因子是一种类黄酮物质。不同的植物宿主分泌不同化学结构的类黄酮，以激活与其共生的根瘤菌结瘤基因的表达。弗尔明(J．L．Firmin)等还发现某些类黄酮(如异黄酮、黄酮醇)拮抗豌豆抽提液对豌豆根瘤菌NodABC、NodFE基因转录的激活作用。比较不同根瘤菌结瘤基因操纵子上游DNA序列，发现它们之间存在着保守区域，称为结瘤基因调控区域保守序列(Nod box，顺序为ATCCAAACAATCAATTTTACCAATC)。Nod box在所有NodD介导转录的操纵子上游皆存在，是依赖Nod D的转录激活作用所必需。利用凝胶迁移研究技术，洪国藩等在1987年首次发现NodD蛋白与Nod box DNA可形成专一的核酸蛋白质复合物。1988年，美国朗(S．R．Long)等研究苜蓿根瘤菌结瘤基因时也证实了这一发现，这说明NodD蛋白是一个能结合DNA的转录激活因子，通过这种核酸与蛋白质直接作用的方式来实现结瘤基因的表达调控。结瘤基因簇自发现以来，在基因分离、鉴定、顺序测定、功能及调控研究诸方面，吸引着一大批科学家。随着当代分子生物学研究技术的广泛应用，结瘤基因簇的研究范围不断拓开，不断深入。特别是各结瘤基因的结构与功能研究的全面展开，参与调控各元素相互关系研究的深入，有希望在近期内搞清各结瘤基因的结构、功能，并在分子水平上阐明结瘤基因各调控元素间的作用关系、位点、方式等，从而提出结瘤基群调控的分子模型，为人类改变根瘤菌的宿主选择性，使不结瘤的禾本科等重要经济作物也能自行结瘤固氮提供理论依据。(中国科学院上海生化所洪国藩研究员、倪福弟助理研究员撰) |
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