| 单词 | 烟草对花叶病的抗性诱导 |
| 释义 | 【烟草对花叶病的抗性诱导】 1929年，麦克尼(McKinney)最早报导将烟草花叶病毒(TMV)的分离株系接种到烟草植株上，对随后接种的其他株系都产生了抗性。1931年，宋氏(Thung)称这种现象为“免疫”侵染。通过几十年的广泛研究，曾对交叉保护(免疫)、后天免疫(诱导)干扰、拮抗作用、诱导抗性等进行了较长时间的讨论，但一直没有一个比较好的术语用来包括这种现象的一般概念。因为这种现象引起了烟株抗病性的变化，在现代植物病毒学领域中占有重要地位。近年来用生物接种和化合物注射使得烟草不受TMV侵染危害的情况不断地得到证实，这方面的研究也得到了加强和推广，因而“烟草诱导抗性”这个词大概是比较公认的适当的术语。人们可用它去描述上述现象，即通过病原物的最初侵染或化学诱导物的应力，激活烟株的防御机制，从而保护烟草免受病毒的袭击。 烟草对花叶病毒诱导抗性的表现可分为两大类：(1)第一次接种病毒(或称为保护病毒)被局限在侵染点的周围，而在未侵染的部位产生抗性；(2)保护病毒为系统侵染的，它直接与第二次接种的病毒接触而产生保护作用，此种现象亦称之为交叉保护。这类诱导抗性通常又称之为获得性抗性，它有两种上述的表现，即局部诱导抗性与系统诱导抗性。局部诱导抗性 第1次病毒侵染后产生的局部枯斑周围的几mm宽的区带内对第2次侵染产生抗性，表现在该区内产生的枯斑数目比其他区域内的枯斑数大大减少。这种抗性无特异性。由TMV4诱导的抗性，不仅抗TMV，也抗TMV、TRSV和TOMRSV。1961年吴罗氏(Ross)指出，局部诱导抗性形成的原因，可能是一个代谢性副产物从枯斑内扩散到邻近区域的，从而形成一个病毒在细胞间运转的屏障。系统诱导抗性 当用Samsun NN烟的叶片半叶接种TMV时，会在其相对的半叶上产生高水平的抗性，对这种半叶再接种TMV产生的枯斑数不仅减少，而且枯斑的直径也只有对照的1／5～1／3。系统诱导抗性已在多种寄主与病原组合研究中得到证实。一些化学药物和植物的发育因子也能诱导出这种抗性。用枯斑减少这一标准来衡量系统诱导抗性的效率可高达97%，枯斑的直径可以缩小到肉眼难以看到的程度，抗性的作用可以维持20d时间。1961年吴罗氏(Ross)等认为，系统诱导抗生是由于寄主在病毒侵染后合成了一种可以自由运输的类似动物干扰素的物质，系统诱导抗性的传递需要活的叶柄组织，也可能涉及韧皮部的输导功能。70年代初，为寻找与烟草诱导抗性有关的物质，进行了大量的研究，揭示了诱导抗性的内在机制，不少研究者几乎同时在烟草上发现，当将TMV接种在过敏性抗性烟草(Xanthi-ne或Samsun NN)后，局部枯斑周围的叶片组织中会产生4种为健株与敏感烟株所没有的新蛋白质。这些新蛋白质的产生是由寄主基因组织决定的，而与病毒的种类无关。但是，由于这些蛋白质的诱导是在特定发病的条件下实现的，所以安托内(Antoniw，1980)等统称此类蛋白质为致病相关蛋白(PR－蛋白)。到目前为止，发现PR－类似蛋白报导最多的是烟草的PRs(致病相关蛋白)共有11种，研究过的烟草包括11个不同的种，以及普通烟种中的30个不同的栽培品种。在过敏性反应中，烟草的PR－蛋白首先在坏死中心周围的坏死状区域出现，此后随着枯斑的扩展它们逐渐积累并达到最大浓度；同时它们被运送到远离枯斑的未接种的叶片上，这些叶片对病毒的侵染产生抗性。大量的实验结果表明，凡能够诱导PR－蛋白合成的诱导物也都能诱导烟草产生抗性，说明PR－蛋白与烟草植株的诱导抗性之间有十分密切的关系。不少研究者认为，PR蛋白很可能具有限制病原物增殖或扩展的作用。简内乃之(Gianinazzi)等人在烟草上做过两个有名的实验，证明PR－蛋白与诱导抗性有密切关系。他们将心叶烟和德氏烟进行种间杂交，这两种烟草受坏死型病毒侵染的诱导后会产生相同的PR－蛋白。当杂交种再接种病毒(TMV或TNV)则枯斑数目很少，而且枯斑直径也大大缩小。这表明，虽未经诱导但杂种植株通过遗传从双亲获得了合成PR－蛋白的能力，同时也获得了对病毒侵染的抗性。在另一个实验中，他们以上述杂种作为砧木，用不同的烟草作为接枝，不经过诱导处理从接枝上也能测到PR－蛋白，而且这些接枝对病毒侵染也产生抗性。PR－蛋白最先是从病毒接种后的过敏性烟草寄主中发现的，实际上除病毒外，类病毒、细菌、真菌及一些真菌的抽取液，皆有诱导烟草合成PR－蛋白的作用。这一类诱导物统称为生物性诱导物。还有一类生物性诱导物，它们是一些化学药物和植物激素。聚丙烯酸是烟草上研究最早的化学诱抗剂。它是一种人工合成的高分子酸性化合物，其分子量为3500～1×106。如果在接种TMV前2～3d将PA注射入“Xanthi-ne”烟的一个叶片的半边叶片上，可以在相对的半片叶上诱导出对TMV侵染的抗性，也抗真菌和细菌侵染。后来从注射PA的叶片上分离出3种PR－蛋白，从而证明PA同病毒侵染一样也具有诱导烟草产生PR－蛋白的作用。现已知与PA相类似的还有苯甲酸、水杨酸、阿斯匹林，这几种化学诱导物都有一个共同的特点，即它们的分子中含有酸性阴离子团。这一结构为诱导作用所必需的，因为不带电荷的中性大分子聚丙烯酰胺就没有诱导作用。另外，甘露醇在特定的条件下也是PR－蛋白的诱导剂，BaCl2、Cacl2、Mncl2等金属盐化合物也能诱导产生PR－蛋白。随着科学的发展，诱导抗性在田间应用的潜力越来越大，因为它取代了在病原物上直接施用农药的方法，从而避免病原物对农药产生抗性和耐性及污染人类的生存环境，而且它通过激活烟草的天然防御机制，限制病原物的扩散，达到控制病害的目的。研究这些诱导物，对设计和研制烟草病毒病的治疗剂也有重要的实践意义，它是目前烟草花叶病毒研究中的热点之一。【参考文献】：1 杜邦公司魏伦博士(Du Pont Barbara Valent)．植物与微生物相互作用的分子和遗传学．中国水稻研究所植保系译，19852 Ross A F．Virology，1961，34：329～3393 Ross A F．Virology，1961，34：340～3584 Antoniw J F，et al．J Gen Virol．，1980，47：79～875 Antoniw J F，et al．Phytopath z．，1981，101：179～1846 Antoniw J F，et al．Plant Molecular Biology，1985，4：55～607 Gianinazzi S，Ahl P．Neth J PI．Path，1983，89：275～281(河南农业大学谈文撰；朱尊权审) |
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