| 单词 | 烟草花培育种 |
| 释义 | 【烟草花培育种】 拼译：anther culture for tobacco breeding 在烟草品种改良中，建立不分离的纯系是获得栽培品种的关键步骤。通过利用自交或回交等传统方法获得纯合的基因型，育成一个优良品种所需的时间冗长。采用花培育种，将杂种F1代或F2代的花药离体培养，诱导其花粉发育成单倍体植株，经染色体加倍获得加培单倍体，即可产生相当于同质结合的遗传稳定的纯系，从而缩短育种周期，提高育种效率，为烟草品种改良开辟了新途径。 烟草花药培养的成功，是继Guha and Maheshwari(1964、1966)由毛叶曼陀罗花药培养获得植株之后的第2个事例。1967年，Bourgin和Nitsch在烟草和林烟草花药培养中获得花粉单倍体植株。1968年，中田、田中也用烟草Bright yellow、hicks103和白不倒翁品种的花药培养出单倍体植株。1969年，Nitsch的研究已扩展到烟草属的12个种，其中在花烟草、粘毛烟草、黄花烟草和林烟草、普通烟草在内的5个种中培养出单倍体植株。1969年Tanaka和Nataka、1971年Kasperbauer和Collins先后在获得烟草花粉单倍体植株的基础上重新把单倍体加倍成为纯合双倍体，由此引起世界范围内植物育种家的极大兴趣和广泛研究。近20多年里，烟草花药培养的研究，在改进培养技术、探讨雄核发育、细胞分化、花粉植株生活力、性状遗传和选择效应等方面有较大进展。相继研制出适于烟草花培的培养基，找到能够大量产生单倍体的有效方法，建立了较为完善的培养体系，育成单育1号(1974)、单育2号(1975)、单育3号(1976)以及MC101、F106、F107、筑波1号等烟草花培品种，创立了包括育种材料选择、单倍体植株培养、染色体加倍和后代选育等环节组成的花培育种程序。烟草花药培养能否成功地获得大量单倍体植株，取决于某些关键因素。一个因素是基因型，研究资料证明，属、种、亚种甚至品种的不同其诱导频率有明显差异，大多数烟属植物的种较易获得单倍体植株，而郎氏烟草属目前则只有很少几个种能产生单倍体植株，种间的红花烟草种较花烟草种容易培养出苗。品种之间像坊子小黄金、小黄金1025、革新1号等品种的绿苗诱导频率往往高于另外一些品种。其他因素还包括供体的生长条件、小孢子发育时期、培养基成分以及培养环境等。1976年，Dunwell认为生长在短日照高强度下的供体，其花药胚胎发生的质量最高。从供体的生理状态和营养状况看，用盛花期以前的供体花药进行离体培养，无论花药出苗的花药数，还是每个花药的产苗数，都比培养供体盛花后期的花药高。花药发育阶段是影响花培效果的内在因素。1971年，郭仲琛、龚明良等证明，处于单核靠边期的花药，出苗率最高，培养效果最好。一般当花粉小孢子经第一次有丝分裂及其以后各发育时期的花粉，难于培养出苗。这与花粉中的激素平衡随花粉成熟而不利于培养有关。关于提高花粉培养产苗率的理论研究，1976年Homer等测验过具有大小不同的两型花粉后认为，只有小型花粉粒才能进行胚胎发生。Dunwell则认为，经胚胎发生途径发育成的单倍体植株，并非都是由小型花粉发育而成的；较多的科学家研究认为，如果能提高胚胎发生花粉的产率，就能提高花粉形成植株的诱导频率，而日照和温度则影响胚胎发生花粉的产生。烟草花药培养前进行适当低温预处理(3～10℃，3d)，可显著提高胚状体的诱导频率。培养基是诱导和控制花粉发育的主要环境因子。烟草花粉的培养基以Nitsch H较好，但在其培养基中，将蔗糖浓度提高至3%并添加活性炭，更能使发生反应的花药产生较多的植株。1974年，中国用马铃薯提取物取代Nitsch H培养基中的有机成分和部分无机盐，提高蔗糖浓度，添加活性炭，研制出马铃薯培养基，其效果比Nitsch H培养基提高1～1．5倍。烟草花药培养必须有一定的温度和光照，适宜温度为25～28℃，低于15℃时培养物生长缓慢或停顿；高于35℃对培养物的分化和生长也不利。光照在诱导花粉细胞分化初期并不是必要的，当胚状体形成后，光照对胚状体形成小植株以及小植株的正常生长则很重要，其照度一般要求为1000～2000lx。来自花药培养的植株一般是单倍体，因此必须使染色体数目加倍，才能恢复育性并得到种子。染色体加倍通常是利用秋水仙碱溶液浸苗加倍，即当花培幼苗长至有3～4片真叶时，用浓度为0．2%、0．4%溶液浸泡幼苗，时间一般为24～96h，加倍率有30%～50%。有人曾提出用秋水仙碱溶液处理胚状体，即当花药培养至出现白色胚状体时，连同花药转移到含0．2%秋水仙碱溶液的无菌脱脂棉上处理72h或更长一些时间，尔后再将花药移回至培养基上继续培养。经过这种加倍处理能够获得较高的加倍效果。此外，通过组织培养也可完成染色体加倍过程。关于烟草花粉植株加倍及其后代的生活力和育种学价值问题已有的许多研究，其结论不同。1972年，L．G．Burk等认为烟草单倍加倍体的部分品系与正常自交品系比较生长势有减退现象，并假定这是由于花培或染色体加倍期间发生遗传变异所致。1982年，E．L．Javier指出烟草单倍体加倍体出现变异，产量低于同一来源的对照品系。而Oka等(1977)则认为一些单倍加倍体品系在生产上与亲本平均值无显著差异，对不同环境的适应力与标准品种相似。1978年，中国比较鉴定了单倍加倍体株系的2～4代，证明同一品系不同世代间主要经济性状的平均值和变异系数近似，生长速度也与对照相似；并证明在经严格选择的条件下，花粉植株后代的遗传性相对稳定，生活力正常，不因世代增加而出现明显变异和生活力衰退现象。1981年，Snape等认为花培育种只有一次减数分裂的重组，如果存在基因连锁，那么通过杂交重组所导致的潜在变异不能全部表现出来，并且不可能打破性状间所不需要的某些相关性。烟草的许多重要农艺性状由多基因控制，存在基因连锁，因此，花培育种只有一次减数分裂的重组显然是不够的。对这一问题，较多的研究资料支持应用三源杂交、双杂交以至更为复杂的杂交材料作为花培育种材料或采用聚合育种方法予以解决。近来，烟草花药诱变的研究较为活跃，因为单倍体细胞再生植株不存在嵌合现象，诱变获得的突变体一经染色体加倍，便可得到纯合突变体。1986年，佟道儒、贾兴华等利用60Cr射线辐照烟草单核靠边期的花药证明，1KR左右的γ射线对花粉的出苗率有促进效应；3KR时花药出苗时间延长，出苗花药率和花药产苗率明显降低，视为半致死剂量；6KR时，虽有部分花药可以出苗，但花药产苗率极低。诱变处理当代获得白花突变体，其后代品质比亲本品种有明显改善，在生产上有实用价值。烟草花药培养来源的单倍体植株在品种改良中的应用正迅速变得日益广泛。可以预见到，花药和小孢子培养技术也将逐渐成为培育新品种的一般方法。虽然通过控制花药培养产生单倍体的关键因素使人们掌握了获得可用于育种计划的大量单倍体植株，但提高花粉植株的诱导频率和单倍体的加倍率仍然是应当重视的。花药诱变、抗性突变筛选拓宽了花培研究的领域，利用花培建立突变筛选体系，对于创造新变异、开展诱变育种有重要意义。利用花药培养产生异倍体和非整倍体是一个有意义的研究领域，是选育非整倍体的简单高效手段。培养单倍体或其他非整倍体花药，获得缺体单倍体后，进而加倍产生缺体的方法，是产生缺体的一条有效途径，有其重要价值。如何定向地增加突变可能性，使育种的预见性更强，将是今后花培育种研究的重要课题之一。将花粉在离体条件下用人为因素控制其“去分化”和“再分化”的过程，有可能在细胞水平和分子水平上进一步揭开烟草遗传信息的操纵和实现的奥秘。【参考文献】：1 中国科学院植物研究所．单倍体育种资料集(第1集)．北京：科学出版社，1972，32～442 Burck L G，et al．J．Hered，1973，63：355～3603 艾树理．遗传学报，1974，1(1)：26～384 Reinert J，Bajaj Y P S．Plant cell，Tissure，and Organ Culture，Berlin Heidelberg New York，1977，251～2775 Arcia M A，et al．Crop Sci．，1978，18(3)：413～4186 山东省烟草研究所．烟草花粉单倍体育种．北京：农业出版社，1978，1～647 HornerM，et al．Planta，1979，147：156～1588 江苏省农业科学院科技情报研究室．作物育种方法研究(译文集)．上海：上海科学技术出版社，1980，28～439 Javier E L．Tabacco Abstracts，1983，27(1～2)：86～8710 佟道儒，贾兴华．核农学报，1991，5(4)：193～198(中国农业科学院烟草研究所佟道儒研究员、贾兴华助理研究员撰) |
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