| 单词 | 病原相关蛋白及其在植物抗病中的作用 |
| 释义 | 【病原相关蛋白及其在植物抗病中的作用】 病原相关蛋白(PR蛋白)是植物被病原菌感染或一些特定化合物处理后新产生(或累积)的一种或多种蛋白，这些蛋白最初被称为“b蛋白”。后来发现所有这些蛋白都与病原菌的感染有关，于是逐步改名为PR蛋白。PR蛋白广泛存在于各种植物中，自从在烟草中首次发现以来已在近20种植物中发现。多年来，PR蛋白被认为参与植物局部的和系统的诱导抗性。在植物对各种微生物病原菌的抗性中起作用。 PR蛋白的存在、诱导和性质 1970年，Gianinazzi和van Loon等分别发现了存在于烟草中的PR蛋白。这些蛋白没有病原特异性，而是由宿主的反应类型决定的。PR蛋白在健康植物中不存在或表现微弱，而当植物被病原菌感染或诱导后，则迅速产生并累积，在总蛋白电泳图谱上表现新的蛋白带或强烈增加的蛋白带。van Loon在16种双子叶植物中发现了PR蛋白，后在单子叶植物中也有发现。PR蛋白很可能是植物对病原菌感染或相关诱导的基本反应之一，在不同植物中出现的PR蛋白的数目不同。PR蛋白可以被真菌、细菌、病毒和类病毒的感染所诱导。最初的研究集中于病毒对这类蛋白的诱导，后来发现其他几类病原菌及一些化学物质也可以起作用，如乙烯、水杨酸、阿斯匹林和一些多聚阴离子等。另外，与病原菌本身有关的一些物质同样可以诱导植物产生PR蛋白，如几丁质、β－1、3－葡聚糖等，甚至高压灭菌杀死的病原菌及其细胞壁、病原菌滤液也有作用，对此已有综述。尽管不同植物中存在着不同数目的PR蛋白，但这些蛋白可以被一些共同的因子所诱导，而且诱导产生的蛋白间也有许多共同之处。(1)PR蛋白的分子量相对较小。(2)PR蛋白不完全是酸性蛋白，也有许多是碱性蛋白。(3)PR蛋白有较强的稳定性，在高H+浓度下许多蛋白不溶，但PR蛋白仍保持可溶性。PR蛋白不是蛋白酶抑制剂，但对蛋白酶(包括对植物内源的蛋白酶、链蛋白酶、蛋白酶K等)的降解有抵抗作用。(4)PR蛋白主要存在于细胞间隙。(5)各种植物的PR蛋白在进化上相对保守。PR蛋白在植物抗病中的作用 局部诱导抗性是植物被病原菌感染或诱导因子处理后，在感染点或诱导部位出现的诱导抗性。对于PR蛋白参与植物的局部诱导抗性的证据，主要来自对病毒感染的研究。首先，病原菌感染后，起过敏反应的抗性株内PR蛋白强烈增加，如健康烟草植株内的PR含量为0，4ngg－1鲜重，但在接种TMM6d后为2×104ngh－1鲜重，几乎增加5万倍。在玉米、大麦等植物中存在的与烟草PR1类似的PR蛋白，只有在病原菌感染或水杨酸处理后才出现。如果PR蛋白不在过敏反应中起某种作用，而仅仅只是植物对病原菌感染的一种生理反应，很难设想PR蛋白的合成会有几万倍的增加或重新合成，而局部诱导抗性是过敏反应的主要表现之一。进一步的证据来自对不同抗性的植株在感染后PR蛋白和病原菌的变化的分析。在敏感的烟叶上接种后第4d，TMV开始迅速上升，到第6d达到1mgTMYg－1鲜重叶片，但PR1蛋白的量没有明显增加。在抗性的烟叶上，接种后第2～3d出现枯斑，TMV的增加较晚才出现，到第6d也仅为敏感叶的4%，而PR1蛋白的增加从第3d开始，即刚好在枯斑出现之后。这说明PR1并没有参与开始的细胞崩解，但当病毒的繁殖被抑制之前，它们已大量产生，而在敏感叶片上并没有这种现象。一些能诱导植物产生局部抗性的化学物质也能诱导产生PR蛋白。TMV感染后烟草中至少有25个酶活力增强，但是，如用水杨酸喷在烟草上，只有PR蛋白和TMV抗性呈选择性地增加。综上所述，PR蛋白可能参与对病毒扩散的抑制，使病毒局限在感染点周围而不能继续侵染植物的其他部分，并限制病毒在体内的复制增殖。有人说是枯斑诱发了PR蛋白的形成，但一些化合物如盐酸和磷酸可以使植物形成枯斑，但并不诱导产生PR蛋白。而有些化合物，如阿斯匹林等能诱出PR蛋白，但并不形成枯斑。因此，病原菌感染后形成的枯斑和诱导的PR蛋白可能是独立的过程，而在阻止抗原菌扩散时两者都可能起作用。绝大多数研究资料表明，PR蛋白在胞间累积，它们在胞间非常稳定，很适应于胞间的环境。PR蛋白的这种胞间位置可能有利于对病毒扩散的抑制，但很难解释病毒通过胞间联丝传递时如何起作用的。Ross首先提出植物获得性系统抗性，即在同一植物上未感染部位出现的抗性，这种抗性在再次感染时，不仅对与初次感染相同的病原菌表现出抗性，而且往往对其它类型的病原菌也起作用。初次感染后，同一植株的未感染部位预存的一定含量的PR蛋白，可能是再次感染时这一部位表现抗生的原因之一。对此有一个非常直接的证据，一个杂交的烟草品种中结构性地预存着一个PR蛋白，这个蛋白在其两个亲本中并不存在，只有在被感染后才出现。此种杂交品种表现了对TMV和TMV的高度抗性，在感染之前就拥有了双亲只有在感染后才有的获得性抗性。在植物抗病机理的研究中，乙烯一直受到重视。这不仅因为乙烯作为一个植物激素调节着植物的生长发育，进而影响植物的抗性，而且在许多诱导植物产生PR蛋白化合物中，只有乙烯在局部处理时，才能使处理的叶片，甚至同一植株上未经处理的叶片产生PR蛋白和系统抗性。因此，认为乙烯可能是PR蛋白的诱导中间体。PR蛋白与植物对病原菌的诱导抗性相关。1987年，Logrand等首先报道了烟草中4个PR蛋白是几丁酶，从此对PR蛋白有了突破性的认识。已经认定，许多PR蛋白其实是几丁酶和β－1，3－葡聚糖酶。早在1971年，Abloles就提出过几丁酶和β－1，3－葡聚糖酶可能与植物对病原菌的抵抗有关。随后，人们进行了大量研究。这两个酶可以直接攻击病原真菌和细菌，而且其攻击后的产物常具有诱发植物的(包括抵抗病毒)其他抗性机制的功能。还有证据表明，β－1，3－葡聚糖酶能从植物自身细胞壁上释放出抗性诱导因子，就如Davls等证实的那样，内源诱导植物的抗性反应。因此，这两个酶既可以直接攻击病原真菌和细菌，又可以间接地抵抗各种病原微生物。PR蛋白的分子生物学 目前对PR蛋白分子生物学的了解主要来自对烟草PR1家族的研究。PRla，lb和lc的cDNA克隆已经分离，并作了顺序分析，表明在编码区三者有90%的核苷酸同源。Southern杂交表明，这些蛋白在核基因组中都存在非转录基因(或沉默基因)，每个蛋白都有多个基因拷贝(至少7个)，而且每个酸性蛋白的基因都有相对应的碱性蛋白的基因，在健康烟草中只有少量PR1蛋白的mRNAs，但在TMV感染后，mRNAs的浓度提高100倍以上，这个比例与感染后PR1蛋白提高的比例类似，说明PR蛋白的诱导发生在转录水平而非转译水平。许多体外试验已证明，一些PR蛋白可以抑制病原菌生长，但缺乏PR蛋白在体内起抗病作用的直接证据。最近，Linthorst许多体外试验已证明，一些PR蛋白可以抑制病原菌生长，但缺乏PR蛋白在体内起抗病作用的直接证据。最近，Linthoist等将PR－1a、PR-S和GRP的基因与花椰菜叶病毒358起动子连接后转入烟草中并得到表达，但不影响转化植株对TMV和AIMV的感病性，即转化植物预存PR蛋白和GRP不能提高烟草对TMV和AIMV的抗性。对于几丁酶和β－1，3－葡聚糖酶的基因，也进行了一些研究。微生物的几丁酶基因已有克隆，并在植物中表达。植物的几丁酶和β－1，3－葡聚糖酶基因也有子克隆，并试图导入植物中。综上所述，PR蛋白很可能参与植物对病原菌的诱导抗性，特别是几丁酶和β－1，3－葡聚糖酶是植物潜在的抗病物质。植物在长期进化过程中已形成一套防御机制，如表面机械屏障、过敏反应产生的植保素水解酶、蛋白酶抑制剂及其它功能物质等等。植物对任何一种病原菌表现的抗性很可能是多种机制共同作用的结果。因此，某种PR蛋白参与植物对病原菌抗性，并不意味着单用它的基因得到的转化植物一定会表现出对某种植物病害的抗性。杜良成等推测，几丁酶和β－1，3－葡聚糖酶仍是水稻抗病系统的一个组分，但只有抗病系统的其它组分产生作用时它们才能在抗稻瘟病时发挥作用。在PR蛋白的研究中，目前仍有一些难以解释的现象。同一植株上下不同叶片，PR蛋白量相差约10倍，但叶片在抗病性上并无显著差异。明显是健康的烟草也大量累积PR1蛋白；一些老化、开花的烟草也有类似现象。植物的衰老常伴有体内各种激素平衡关系的改变，表明植物激素可以影响PR蛋白含量。PR蛋白是一个广泛的概念，它包含植物中各种与病菌感染有关的蛋白。因此，还会不断有新的蛋白被称为“PR蛋白”。它们可能有各种与植物抗病原菌有关的生物学功能。可以预料，随着越来越多的PR蛋白的生物功能被揭示，“PR蛋白”这一术语将会被一些更确切含义的其它专有名词所代替。【参考文献】：1 Loon van L C，Plant Mol Biol．，1985，4：1112 Nasser W，et al．plant Mol Biol．，1988，11：5293 Molano J，et al．J Biol Chem．，1979，254：49014 Rokerts W K，Selitrennikoff C P．Biochim Biophys Act．，1986，886：1615 Antoniw J F，White R F．Neth J Plant Path，1983，89：2556 White R F．Virol，1979，99：4107 Jamet E，Fritig B．Plant Mol Biol．，1986，6：698 Boller T．In Key J L，Kosuge T(ed)．Cellul Mol Biol Plant Stress，Alan Rliss Inc，New York：1985，2479 Ohashi Y，Matsuoka M．Plant Cell Physiol，1987，28：122710 Hooft van Huijsduijnen R A M，et al．Plant Mol Biol．，1987，9：41111 Cornelissen B J C，et al．Nucl Acids Res．，1987，15：679912 Kombrink E，et al．Proc Natl Acad Sci USA，1988，85：78213 Pierpoint W S，Phytochem，1983，22：2691(中国科学院上海植物生物研究所杜良成、王钧撰) |
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